معلومة

ما هذه الحشرة؟ وجدت في بيرو

ما هذه الحشرة؟ وجدت في بيرو


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

لقد التقطت الصور اليوم في كوسكو بيرو. وهي ثالث حشرة من فئتها في شهر. أنا لم أراه من قبل. اعتقدت أنه دبور ، لكنني أعتقد أنه من النحافة أن تكون دبورًا. حوالي 4 أو 5 سم.

أريد أن أعرف ما هو نوع الحشرة وما إذا كانت خطيرة. شكرا!


لذلك يبدو لي مثل Ophioninae عائلة الدبابير ، جنس أوفيون. سأستفسر عن قائمة الأنواع المعروفة لمحاولة إيجاد تطابق مباشر أكثر.

توجد بعض الأدلة التي تلاحظ أوفيون قد تلسع عند التهديد ، ولكن في نفس الوقت (وليس لدي المرجع جاهز) يُعتقد أن اللدغة لا تحتوي على سم.

بالنسبة للتعرف الإيجابي ، فمن الصعب دون فحص ملامح الدبور عن قرب للغاية. مفاتيح التعريف موجودة هنا.


هل يستطيع العلماء مساعدة الحشرات على النجاة من جاذبيتها القاتلة للضوء في الليل؟

كل صيف ، على الجسور في جميع أنحاء العالم ، تحدث مذابح ذبابة مايو. أولاً ، يدفع الطقس الدافئ إلى تحول يرقات الحشرات المائية. في غضون ساعات ، تخرج الحشرات البالغة قصيرة العمر من الجداول والأنهار والبحيرات ، متلهفة للتزاوج ووضع البيض بالملايين.

لكن الجسور المضاءة بالضوء الاصطناعي يمكن أن تجذب البالغين الذين ظهروا حديثًا بعيدًا عن الماء إلى موت لا طائل منه قبل التكاثر. آخرون ، ينخدعهم بريق الرصيف العاكسة ، يسقطون بيضهم على طريق الجسر بدلاً من الماء. نظرًا لأن الذبابة تتحكم في نمو الطحالب وهي غذاء للأسماك ، فإن مصير هذه الحشرات المتواضعة قد يتردد صداها عبر النظم البيئية ، كما يقول Ádám Egri ، الفيزيائي البيولوجي في مركز البحوث البيئية في بودابست ، المجر ، والذي يعمل على إنقاذ ذباب مايو المهددة بالانقراض هناك. .

ذبابة Mayflies ليست وحدها في جاذبيتها القاتلة لما يشير إليه الباحثون باسم ALAN: الضوء الاصطناعي في الليل. تقول ستيفاني فاز ، عالمة الحشرات في الحرم الجامعي الرئيسي لجامعة ريو دي جانيرو الفيدرالية ، إن الدراسات من جميع أنحاء العالم تكتشف آثارًا مقلقة على تزاوج الحشرات ووفرتها. في العام الماضي ، نشر الباحثون أولى الدراسات التجريبية والإقليمية للمشكلة ، وفي مارس ، الحفاظ على الحشرات والتنوع كرس عددًا خاصًا للموضوع.

يعتقد بعض الباحثين أن الليالي الأكثر إشراقًا قد تكون عاملاً في انخفاض أعداد الحشرات التي تم توثيقها مؤخرًا ، كما يقول ستيفن فيرجسون ، عالم البيئة الفسيولوجية في كلية ووستر. مع انخفاض أعداد الحشرات بنسبة 80٪ في بعض الأماكن و 40٪ من أنواع الحشرات على وشك الانقراض وفقًا لبعض التقديرات ، "بدأ بعض الباحثين في إحداث المزيد من الضجيج حول" نهاية العالم للحشرات "، كما يقول فيرجسون. "آلان هو بالتأكيد أحد الدوافع."

حتى عندما بدأوا في دق ناقوس الخطر ، يشير العلماء إلى حلول بسيطة. إيجري ، على سبيل المثال ، وجد أن تركيب الأضواء الساطعة المنخفضة على جوانب الجسور يبقي الذباب على مقربة من الماء. لكن الباحثين "لا يزالون في بداية قصة الإضاءة الاصطناعية العالمية والصديقة للبيئة" ، على حد قوله.

يقول فيرغسون إن العديد من الحشرات والحيوانات الأخرى تنجذب إلى الضوء لأنها تعتمد على القمر أو الشمس في الملاحة. ويتزايد الضوء في الليل بمعدل 2٪ إلى 6٪ ويصل إلى 40٪ سنويًا في الأماكن النائية ، وفقًا للباحث في ALAN فرانز هولكر في معهد لايبنيز لبيئة المياه العذبة والمصايد الداخلية ، الذي حسب هذا التقدير باستخدام الأقمار الصناعية ، استخدام الطاقة والبيانات الأخرى. تستخدم المدن المزيد من الثنائيات الباعثة للضوء ، والتي يبدو ضوءها الأزرق أكثر إشراقًا من التوهج الأصفر لأضواء الشوارع بخار الصوديوم.

حتى المناطق المظلمة لم تعد مظلمة للغاية. يقول فاز: "المناطق المحمية ليست قادرة على عزل شدة الضوء هذه كما كنا نعتقد". في الليالي الخالية من القمر ، يتجاوز توهج السماء الاصطناعي الآن الضوء المشترك للنجوم والمصادر الطبيعية الأخرى على 22٪ من إجمالي اليابسة في العالم ، مع تأثر البقع الساخنة للتنوع البيولوجي بشكل غير متناسب ، بريت سيمور ، عالم البيئة السلوكي في جامعة واشنطن في سانت لويس ، وزملاؤه يكتبون في مكتبة SSRN الإلكترونية لما قبل الطباعة.

نظرًا للعديد من العوامل الأخرى التي تؤذي الحشرات أيضًا ، مثل تدهور الموائل وتغير المناخ ، فإن ربط الضوء بانخفاض الأنواع يمثل تحديًا. يقول هولكر: "إنه مجال غير مكتمل للغاية". لكن الدراسات المتفرقة تشير إلى أن التأثير قد يكون قوياً. وقد قدر هو وآخرون أن 9 ملايين مصباح شوارع في ألمانيا تجذب حوالي مليار حشرة كل ليلة ، يموت الكثير منها أو تقتلها الخفافيش والحيوانات المفترسة الأخرى. قدر الباحثون أن ما لا يقل عن ثلث الحشرات التي تحوم حول الأضواء الاصطناعية تموت من الإرهاق أو تأكلها الحيوانات المفترسة.

في حديقة غراند تيتون الوطنية ، يجذب نظام جديد من الأضواء الحمراء الخافتة عددًا أقل من الحشرات - ويسمح للزوار برؤية النجوم.

تؤكد إحدى الدراسات الحديثة على حجم التأثير. في ليلة 27 يوليو / تموز 2019 ، اجتذب توهج أضواء لاس فيغاس أعدادًا هائلة من الجنادب المهاجرة إلى الهواء فوق المدينة ، وفقًا لورقة نُشرت في 31 مارس / آذار في رسائل علم الأحياء. كانت سحب الجنادب مرئية على رادار الطقس من خلال تقدير أعداد الحشرات التي شوهدت على الرادار قبل وأثناء وبعد السرب ، حسبت Elske Tielens ، عالمة البيئة في جامعة أوكلاهوما ، أوكلاهوما سيتي ، وزملاؤها أنه في ذروته ، وزن السرب 30.2 طن ويحتوي على 48 مليون جندب.

يقول تيلينس: "كان هناك عدد من الجنادب في الهواء في تلك الليلة المنفردة من شهر يوليو أكثر من عدد زوار لاس فيغاس من البشر خلال عام كامل". ويضيف فيرجسون: "ربما يحدث هذا على نطاقات أصغر في العديد من الأماكن ، ومع العديد من الحشرات".

في هولندا ، يقوم اتحاد من الجامعات والمنظمات غير الربحية والصناعة والحكومة باستكشاف تأثيرات الضوء على النظم البيئية المحلية من خلال مشروع Light on Nature. أقامت تجارب طويلة الأجل في سبع مجموعات من المؤامرات في المناطق المظلمة. أضاء الباحثون بعض قطع الأرض بأضواء مختلفة الألوان وراقبوا مجتمعات الخفافيش والحشرات. بين عامي 2012 و 2016 ، ظلت أعداد الفراشات ثابتة في المناطق المظلمة ولكنها انخفضت بنسبة 14 ٪ في المناطق المضاءة ، وفقًا لما ذكره روي فان جرونسفين ، عالم الحشرات في Dutch Butterfly Conservation وزملاؤه في يونيو 2020 في علم الأحياء الحالي.

يقول دوجلاس بويز ، عالم الحشرات في مركز المملكة المتحدة للبيئة والهيدرولوجيا في والينجفورد: "تمثل هذه الدراسة الدليل التجريبي الوحيد المنشور حتى الآن" حول التأثيرات طويلة المدى لـ ALAN. ويضيف سيمور: "خلاصة القول هي أن العث تتعرض للقصف بظروف ليلية غير طبيعية لا تتكيف معها أجهزتها الحسية".

أجريت معظم الأبحاث حول الضوء الاصطناعي حتى الآن في المناخات المعتدلة. لكن دراسات النمذجة التي أجراها فاز تشير إلى أن التلوث الضوئي هو سبب محتمل لانخفاض تنوع حشرات اليراع في الغابة الأطلسية في البرازيل. ووثقت جيسيكا ديشمان ، عالمة البيئة التطبيقية في معهد سميثسونيان لبيولوجيا الحفظ ، ما يحدث عندما تم تشغيل المصابيح الكهربائية لأول مرة في غابة استوائية نائية في بيرو. وتقول: "لقد شاهدت بنفسي السحب العاصفة الضخمة حقًا من الحشرات التي تنجذب إلى الأضواء عند تركيبها لأول مرة ، ومن الصعب نسيان هذا المشهد". تموت معظم الحشرات ، وخاصة النمل والذباب الطائر ، من الإرهاق أو تؤكل.

إنها قلقة من أن الرسوم الليلية ستحد من التلقيح وخدمات النظام البيئي الأخرى التي تقدمها هذه الأنواع. لذا ، مثل المزيد والمزيد من باحثي ALAN ، تبحث عن حلول. أقام فريقها قطعًا تجريبية في الغابة مضاءة بأضواء مختلفة الألوان واكتشفوا أن الأضواء الكهرمانية تجتذب الحشرات بنسبة 60٪ أقل من الضوء الأبيض.

ولكن ما هو جيد بالنسبة لبعض الحشرات الطائرة قد يكون سيئًا للآخرين ، كما وصف طالب الدراسات العليا بجامعة تافتس أفالون أوينز في كانون الثاني (يناير) في اجتماع افتراضي لجمعية البيولوجيا التكاملية والمقارنة. قام أوينز بتقييم كيفية تفاعل اليراعات والحشرات الطائرة الأخرى مع الضوء الأحمر والأزرق والعنبر في Kellettville ، بنسلفانيا ، وهي منطقة ريفية بها القليل من التلوث الضوئي والعديد من فوتينوس كارولينوس اليراعات التي تستضيف المدينة مهرجان سنوي لليراعة. عند مراقبة اليراعات في البرية ، "وجدت أن الضوء الأحمر هو الأفضل ، والعنبر هو" الأسوأ "للتدخل في الخطوبة" ، كما تقول.

في المختبر ، وجدت أنه في ضوء الكهرمان ، "تصبح الإناث مظلمة تمامًا تقريبًا" ، مما لا يترك للذكور أي وسيلة للعثور عليها ، كما ذكرت هي وزملاؤها في العدد الخاص.

قام إيجري وزملاؤه أيضًا باختبار تأثير اللون ، ومنارات معلقة بألوان مختلفة منخفضة على الجسر ، ثم قاموا بالتصوير الفوتوغرافي وإحصاء الذباب. كانت الأضواء الزرقاء أكثر سطوعًا من أضواء الطريق المصفرة ، مما أدى إلى إبقاء المزيد من الحشرات بالقرب من الماء. على مدار نبعين الآن ، أضاءت المنارات الزرقاء المثبتة على جسر Tahitótfalu في شمال المجر لمدة 3 ساعات بعد غروب الشمس ، بينما كانت الأضواء على الطريق خافتة. يقول إيجري إن هذا يبدو ناجحًا. "لم يغادر أي ذباب من النهر."

في مكان آخر ، يتم اختبار الأضواء الحمراء الباهتة ، بما في ذلك في مركز الزوار في حديقة غراند تيتون الوطنية. لكن إيجري يقول إن جهوده والآخرين "لا يزالون قليلاً للغاية". يوافق دايشمان على أن هناك حاجة لمزيد من الإجراءات الطموحة. من أجل الحشرات والنظم البيئية ، "من الضروري للغاية ضمان بقاء مناطق كبيرة من كوكبنا مظلمة إلى الأبد."


حشرة قديمة نادرة وجدت في بيرو

قال باحثون في بيرو مؤخرًا إنهم اكتشفوا بقايا حشرات قديمة وبذور عباد الشمس محصورة داخل الكهرمان يعود تاريخها إلى العصر الميوسيني ، منذ حوالي 23 مليون سنة.

وقال عالم الحفريات كلاوس هونينجر لوكالة فرانس برس إن الاكتشاف النادر تم في منطقة الغابة الجبلية النائية بالقرب من الحدود الشمالية لبيرو مع الإكوادور.

وقال هونينجر في مقابلة هاتفية: "هذه الاكتشافات الجديدة مهمة للغاية ، لأن الحشرات وبذور عباد الشمس تؤكد نوع المناخ الذي كان موجودًا خلال فترة الميوسين".

وقال هونينجر إن علماء الأحافير اكتشفوا "مئات القطع من الكهرمان يصل حجمها إلى 12 سنتيمترا (خمس بوصات) التي تحتوي على عدة أنواع من الحشرات". الحشرات المحاصرة في العنبر - راتينج الشجرة المتحجر - محفوظة بشكل جيد للغاية وتشمل الخنافس القديمة ، القشرة ، الذباب والعناكب.

وقال هونينجر ، مدير متحف ماير-هونينجر لعلم الأحافير ومقره تشيكلايو ، إن الخبراء اكتشفوا "نوعًا غير معروف من العناكب" برأس مثل الكلب وأرجل أربع مرات أطول من الجسم.

تم الاكتشاف في أبريل في منطقة نهر سانتياغو بشمال بيرو.

قال هونينجر إن التغير المناخي الشديد من حقبة الميوسين (من ثلاثة وعشرين مليون سنة إلى خمسة ملايين سنة ماضية) كان على الأرجح سبب انقراض الحشرات.


استخدامات وتطبيق علم الحشرات الشرعي

عندما يواجه علماء الجريمة جريمة ، فإنهم يسألون أنفسهم ثلاثة أسئلة أساسية: & # 8216 كيف & # 8217 ، & # 8216 متى & # 8217 و & # 8216 أين & # 8217. علم الحشرات الشرعي يمكن أن يستجيب بشكل صحيح لتلك اللحظة ومكان الموت.

من وجهة نظر قانونية ، من الضروري تقدير الوقت المنقضي منذ وفاة الضحية. يُعرف هذا الفاصل الزمني باسم فترة ما بعد الوفاة (PMI) . في الجثث البشرية ، يمكن تقدير هذه الفترة من خلال ثلاث طرق : النسيجية (درجة الحرارة ، الصلابة ، حدة الجثث ...) ، الكيميائية (قياس مستوى المواد الكيميائية المختلفة) وعلم الحيوان (تأثير الحيوانات وغزو الحشرات). أيضًا ، يجب أن نأخذ في الاعتبار مستوى تدهور الأنسجة البلاستيكية ، والملابس ، وما إلى ذلك. ومع ذلك ، بعد 72 ساعة ، فإن الطريقة الأكثر فعالية لتقدير مؤشر PMI هي علم الحشرات الشرعي.

يوجد طريقتان لتقدير دي PMI باستخدام المفصليات:

  • هتحديد عمر اليرقات ومعدل نموها. تستخدم هذه الطريقة بشكل أساسي في مراحل تحلل الجثث الأولى.
  • تحديد تكوين ومستوى تطور مجتمعات المفصليات ثم مقارنتها بالأنماط الطبيعية التي لوحظت في الموائل القريبة. تستخدم هذه الطريقة بشكل أساسي في المراحل المتقدمة من تحلل الجثة.

أين؟

يحدد مكان الوفاة بقوة أنواع المفصليات التي يمكن أن نجدها في الجثة وكذلك أنماط الخلافة في مجتمعاتهم. . من بين العوامل الأكثر تحديدًا لتكوين مجتمعات المفصليات ، نسلط الضوء على المنطقة الجغرافية الحيوية (الأنواع من المناطق المدارية والمعتدلة تكاد لا تكون متماثلة أبدًا) ، والموسم (عند خطوط العرض المتوسطة ، تلعب الموسمية دورًا مهمًا في الدورات البيولوجية) والسمات المحددة من الموائل (الرطوبة ، الإشعاع الشمسي ، إمكانية الوصول ودرجة العرض ، إلخ) ، والتي يمكن أن تجعل استعمار المفصليات أسهل أو أقل ، وبالتالي تغيير تقدير مؤشر مديري المشتريات.

في هذا المقال ، ستلاحظ أننا نشير فقط إلى المفصليات الأرضية: هذا يرجع إلى صعوبة وتعقيد تحديد مؤشر مديري المشتريات ومكان الوفاة في الموائل البحرية .


الحب الخنفساء: A Valentine & # 8217s Special | نظرة عميقة

الحشرات والبشر

يتفاعل معظم البشر مع الحشرات كل يوم. العديد من هذه التفاعلات غير ضارة وغالبًا ما تمر دون أن يلاحظها أحد. ومع ذلك ، فإن الحشرات تسبب الكثير من الضرر للإنسان. ينشرون الأمراض البشرية. على سبيل المثال ، انتشر الطاعون الدبلي القاتل في العصور الوسطى عن طريق البراغيث. اليوم ، يموت ملايين الأشخاص كل عام بسبب الملاريا التي ينشرها البعوض. الحشرات أيضا تأكل محاصيلنا. يسافرون أحيانًا في أسراب ضخمة تجرد الأرض تمامًا من جميع المواد النباتية (انظر شكل أدناه). من ناحية أخرى ، نعتمد على الحشرات في الغذاء الذي نأكله. بدون الحشرات لتلقيحها ، لا يمكن للنباتات المزهرة - بما في ذلك العديد من المحاصيل الغذائية - التكاثر.

فيديو يظهر سرب الجراد:

KQED: أفضل النحل: Super Bee و Wild Bee

نحل العسل من أكثر الحشرات شهرة على وجه الأرض. يتم تجنيس النحل في كل قارة باستثناء القارة القطبية الجنوبية. يتمتع نحل العسل ببنية اجتماعية متطورة للغاية ويعتمد على مجتمعه أو مستعمرته للبقاء على قيد الحياة ، مع مستعمرة تحتوي على ما يصل إلى 20000 نحلة. عندما يبحث النحل عن الرحيق في النباتات ، تلتصق حبوب اللقاح بالشعر الغامض الذي يغطي أرجله الخلفية. في الزهرة التالية ، يقوم بعض حبوب اللقاح بفرك تلك الزهرة وتخصيبها. بهذه الطريقة ، يساعد النحل في تحسين إنتاج الفاكهة.


تم العثور على نوعين جديدين من حشرات المياه الزاحفة في بليز ، بيرو

تمت إضافة نوعين جديدين من الحشرات إلى أكثر من 900000 نوع تم وصفها سابقًا: أمبريسوس كايو، التي تم العثور عليها في الجداول في غرب بليز ، و Procryphocricos Pilcopata، التي تم العثور عليها في الجداول في جنوب شرق بيرو. كلاهما حشرات حقيقية في الرتبة الفرعية Heteroptera في عائلة Naucoridae والفصيلة الفرعية Cryphocricinae - حشرات الصحن (وتسمى أيضًا حشرات الماء الزاحفة) ، وتسمى كذلك بسبب شكلها المستدير المسطح.

المكتشفون هم الدكتور روبرت و. مواقع من متحف Enns لعلم الحشرات بجامعة ميسوري ، والدكتور ويليام شيبرد من متحف Essig لعلم الحشرات بجامعة كاليفورنيا-بيركلي ، وزوجة الدكتور شيبرد ، شيريل بار. تعاونت Dr. Sites والدكتور Shepard في العديد من حملات جمع الحشرات حول العالم. دكتور سايتس متخصص في نصفي الجسيمات المائية ، وشيبارد متخصص في الخنافس المائية.

تظهر أوصاف الأنواع الجديدة في مقال بعنوان "أجناس Neotropical of Naucoridae (نصفي الأجنحة: Heteroptera: Nepomorpha): أنواع جديدة من أمبريسوس و بروكريفوكريكوس من بليز وبيرو "، الذي نُشر في حوليات جمعية علم الحشرات الأمريكية.

بحث شيبرد وبار في الجداول بحثًا عن حشرات على ارتفاعات تنازلية ، من الغابات السحابية وصولاً إلى الأراضي المنخفضة في الأمازون. يلتقط العلماء الحشرات تحت الماء عن طريق قلب الصخور والأوراق وتجهيز شبكة في الماء. تعلق الحشرات بالتيار وتتدفق مباشرة إلى الشبكة.

قال الدكتور شيبرد: "نحن نعرف كيف نجمع في المناطق التي لم يتم فيها فحص الحيوانات من قبل بحثًا عن الحشرات المائية". "دكتور سايتس ولدي خبرة طويلة في ربط الصخور وقلب الصخور والأوراق."

يعتقد العلماء أنه يجب القيام بالمزيد من أجل الحصول على سجلات الحشرات الأخرى التي لم يتم اكتشافها بعد قبل فوات الأوان.

قال شيبرد: "يجب أن نجمع الآن بسبب تدمير غابات الأمازون". "يتم تدمير الموطن من خلال التعدين وإزالة القطع. علينا محاولة الحصول على أكبر عدد ممكن من الحشرات حتى نتمكن على الأقل من حفظ السجلات التي تشير إلى وجود هذه الأشياء. تتم دراسة الحشرات أخيرًا ، لأنها أقل جاذبية."


توجد حشرات العصا ، التي تسمى أيضًا عصي المشي ، في الغابات الاستوائية وشبه الاستوائية والمراعي. الحشرات قادرة على تمويه نفسها من خلال العيش بين الأغصان في بيئتها.

سيكون هذا مثالا على التكيف. حشرة العصا قادرة على تمويه نفسها لأنها تشبه البيئة التي تسكنها. هذا يعني أن لديه ميزة إضافية في تلك البيئة ، لكنه لن يحصل عليها في مكان مختلف. بهذه الطريقة ، تكيفت الحشرة مع النظام البيئي الذي تعيش فيه ، وهذا يجعله أكثر عرضة للبقاء والتكاثر.

هذا مثال على التكيف

التكيف هو عملية يصبح من خلالها الكائن الحي (نباتات أو حيوانات) مناسبًا تمامًا لبيئته. يتم إنتاج التكيفات عن طريق الانتقاء الطبيعي ويمكن أن تحدث في العديد من الأشكال مثل وسائل الدفاع والهجوم لدى الكائن الحي ، في حركتها ، وعلم وظائف الأعضاء ، والبنية ، والتكاثر ، وعلم الوراثة. من السؤال ، فإن قدرة حشرات العصا على تمويه نفسها من خلال العيش بين الأغصان في بيئتها من أجل الهروب من الافتراس هي مثال على التكيف.


تعرف على Robinmoore & Aposs Night Frog ، وهو واحد من سبعة أنواع جديدة من الضفادع الليلية التي تم اكتشافها في سلسلة جبال هندية ، وكشف النقاب عنها بواسطة باحث في جامعة دلهي في عام 2017. & # xA0

كقاعدة عامة ، الثعابين الباندي السامة هي جحور. لكن هذه الأنواع الجديدة ، Vermicella parscauda، التي اكتشفها علماء الأحياء بقيادة جامعة كوينزلاند في أستراليا ، تم العثور عليها معلقة على كتلة خرسانية ، تم الإبلاغ عن الجامعة & # xA0 في عام 2018. وصفها & aposs بأنها معرضة لخطر الانقراض بسبب التعدين المحلي. & # xA0


الحشرات و # 038 الزهور

الذبابة ذات الأنف الضخم (Moegistorhynchus longirostris) من جنوب إفريقيا ، مثل نظيرتها الأدبية ، بينوكيو ، لها مظهر غريب يكشف الحقيقة الأساسية. يبرز خرطومه ، الذي يشبه الأنف ولكنه في الواقع أطول جزء فم من أي ذبابة معروفة ، بما يصل إلى أربع بوصات من رأسه & # 8211 خمسة أضعاف طول جسمه بحجم النحل. أثناء الطيران ، تتدلى الزائدة غير المستقرة بين أرجل الحشرة وممراتها خلف جسمها.

بالنسبة إلى الذبابة المحمولة جواً ، قد يبدو خرطوم ممدود عائقًا شديدًا (تخيل أنك تمشي في الشارع بقشة طولها سبعة وعشرون قدمًا تتدلى من فمك). على ما يبدو ، على الرغم من ذلك ، يمكن أن تكون الإعاقة تستحق تكلفتها الديناميكية الهوائية. يتيح الخرطوم الغريب وصول الذبابة الضخمة إلى برك الرحيق بأزهار طويلة وعميقة بعيدة عن متناول الحشرات ذات أجزاء الفم القصيرة.

لكن هذا يشكل لغزًا: لماذا يفضل الانتقاء الطبيعي مثل هذا الأنبوب العميق في الزهرة؟ بعد كل شيء ، تطور الرحيق نفسه لأنه يجذب الحيوانات التي تحمل حبوب اللقاح ، الحيوانات المنوية لعالم الأزهار ، من نبات إلى آخر. وبما أن الملقحات تؤدي مثل هذه الخدمة الأساسية للزهرة ، ألا ينبغي أن يفضل التطور الهندسة الزهرية التي تجعل الرحيق في متناول الملقحات؟

ومع ذلك ، فإن قصة الخرطوم الطويل للذبابة ذات الأنف الضخم والأنابيب الطويلة والعميقة للزهور التي تتغذى عليها ليست واضحة تمامًا. اتضح أن هناك مزايا خفية لجعل الرحيق متاحًا لعدد قليل من الملقحات ، وعوامل الطبيعة هذه المزايا في المعادلة التطورية أيضًا. في الواقع ، يقدم تطور هذين النوعين من الكائنات الحية ، الملقحات والمُلقحة ، مثالًا بارزًا لظاهرة تطورية مهمة تُعرف باسم التطور المشترك. يمكن أن يفسر التطور المشترك ظهور تشريح غريب أو غير عادي عندما لا تكون استجابة تطورية بسيطة للانتقاء الطبيعي كافية حقًا. يمكن أن يساعد دعاة الحفاظ على البيئة في تحديد الأنواع التي يمكن أن تكون حيوية في الحفاظ على موطن معين. ويمكن أن يساعد علماء الطبيعة الذين يبحثون عن نباتات جديدة في التنبؤ بأنواع الحيوانات التي قد تقوم بتلقيح أزهارها.

إن التطور المشترك للذباب ذو الأنف الضخم والنباتات التي تلقيحها هو قصة تخصص شديد. لقد تكيف كل نوع مع التغييرات في الآخر بطرق تركت كل منها ، إلى حد ما ، معتمداً على الآخر. تعود فكرة أن نوعًا من النباتات قد يعتمد على التلقيح على نوع واحد من الحيوانات إلى كتابات تشارلز داروين. على سبيل المثال ، لاحظ داروين أن زهرة الأوركيد الملغاشية (Angraecum sesquipedale) يحتوي على بركة من الرحيق على بعد قدم تقريبًا داخل فتحة الزهرة. (حافز الزهرة هو امتداد مجوف يشبه القرن لزهرة تحمل الرحيق في قاعدته). في التأمل في الأهمية التطورية لتلك الزهور غير العادية ، توقع داروين أن السحلية يجب أن تتكيف مع ملقح العثة بخرطوم طويل.

كان من الأمور الحاسمة لتنبؤ داروين & # 8217s اشتباهه في أن التلقيح يمكن أن يحدث فقط إذا كان عمق أزهار النبات & # 8217s يطابق أو يتجاوز طول لسان الملقح & # 8217s. عندها فقط يتم الضغط على جسم الملقح بقوة كافية ضد الأجزاء التناسلية للزهرة لنقل حبوب اللقاح بشكل فعال كما يتغذى الملقح. وهكذا ، كلما تطورت الأزهار الأعمق من خلال النجاح التكاثري المعزز ، فإن العث ذات الخراطيم الأطول ستعيش أيضًا ، بشكل تفضيلي ، طويلًا بما يكفي للتكاثر ، لأنها ستصل بسهولة إلى الإمدادات المتاحة من الرحيق المغذي. قد تؤدي الخراطيم الأطول مرة أخرى إلى اختيار أنابيب أزهار أعمق.

ستكون النتيجة التطور المتبادل للزهور وأجزاء الفم الملقحة. لن تتوقف هذه العملية التطورية المشتركة إلا عندما تتوازن مساوئ السمة المبالغ فيها أو تفوق فوائدها. إذا أعطيت الوقت الكافي ، فقد تُنتج هذه العملية أنواعًا جديدة: حشرة تتخصص في التغذي على رحيق الأزهار العميقة ، ونبات مزهر عميقًا متخصصًا في تلقيحها بواسطة حشرات ذات فم طويل.

في أوائل القرن العشرين بدا أن تنبؤات داروين قد تأكدت. عثة الصقر العملاقة من مدغشقر ، Xanthopan morganii praedicta، باستخدام خرطوم يبلغ طوله أكثر من تسع بوصات. على الرغم من أنه لم يرَ أحدًا في الواقع الحشرة تتغذى على الزهرة ، إلا أن الاكتشاف لا يزال رائعًا ، ويوحي بقوة بالتطور المشترك بين السحلية والعثة. تقدم الحشرات الأخرى التي لها علاقات مع نباتات محددة للغاية ، مثل الذباب ذو الأنف الضخم وأنواع الذباب طويل الأنف الأخرى ذات الصلة في جنوب إفريقيا ، دليلًا أفضل على الروابط المتبادلة بين الطائرات والملقحات.

كان داروين سيندهش من أن بعض الذباب في جنوب إفريقيا لها ألسنة أطول من معظم عث الصقور. بعد كل شيء ، الذباب & # 8217 جثث أصغر عدة مرات من عث الصقر & # 8217 هي. يوصف الذباب بأنه طويل الأنف إذا كانت أجزاء فمه أطول من ثلاثة أرباع البوصة. وفقًا لهذا المعيار ، فإن أكثر من اثني عشر نوعًا من أنواع الذباب طويل الأنف موطنها جنوب إفريقيا. هم ينتمون إلى عائلتين. تتغذى النيمسترينيدات ، أو الذباب ذو العروق المتشابكة (التي تشمل الذبابة العملاقة) ، فقط على الرحيق ، في حين أن التابانيدات ، أو ذبابة الحصان ، تتغذى في الغالب على الرحيق ، على الرغم من أن إناث تابانيدات لها أجزاء فم منفصلة لامتصاص الدم من أجل بيضها النامي.

مثل كل الذباب طويل الأنف الأخرى ، فإن الذبابة ذات الأنف الضخم هي الملقِّح الوحيد لمجموعة من الأنواع النباتية غير ذات الصلة ، تُعرف هذه المجموعة باسم النقابة. تشمل النقابة النباتية للذباب ذو الأنف الضخم أنواعًا من مجموعة واسعة من العائلات النباتية ، بما في ذلك إبرة الراعي والقزحية وبساتين الفاكهة والبنفسج.

على الرغم من أن أعضاء الجماعة قد يكونون مرتبطين ببعضهم البعض بشكل بعيد ، إلا أنهم يتمتعون جميعًا بنفس الخصائص تقريبًا. على سبيل المثال ، تحتوي جميع النباتات في نقابة الذباب طويل الأنف على أنابيب زهرية طويلة ومستقيمة أو أزهار ذات ألوان زاهية تفتح خلال النهار بدون رائحة. تشكل السمات المميزة للنقابة معًا ما يسميه علماء النبات متلازمة التلقيح. على سبيل المثال ، عادةً ما تكون الأزهار الملقحة بالطيور كبيرة وحمراء وعديمة الرائحة ، بينما تكون الأزهار الملقحة بالعثة طويلة وضيقة وبيضاء ومعطرة في المساء.

السمة الأكثر أهمية في متلازمة التلقيح للذبابة طويلة الأنف (وفي الواقع ، في جميع متلازمات التلقيح للحشرات طويلة الأنف) هي الزهرة الأنبوبية العميقة أو الزهرة الزهرية. درس أحدنا (جونسون) و Kim E. Steiner من Compton Herbarium في كليرمونت ، جنوب إفريقيا ، نبات الأوركيد Disadraconis ، وهو نبات من جنوب إفريقيا ذو نتوء زهري أنبوبي عميق. قام المحققان بتقصير نتوءات بعض بساتين الفاكهة بشكل مصطنع في موطن حيث كانت الملقحات الوحيدة الموجودة هي الذباب طويل الأنف. النباتات التي بقيت نتوءاتها لفترة طويلة حصلت على المزيد من حبوب اللقاح ، وكان من المرجح أن تنتج ثمارًا أكثر من تلك التي تم تقصير نواتها.

ومع ذلك ، فإن النتوءات الزهرية القصيرة ليست بالضرورة عيبًا في الإنجاب. ستتيح النتوءات الأقصر إمكانية وصول مجموعة أكبر من الملقحات إلى الرحيق ، في حالة وجود العديد من الملقحات المحتملة. بدلاً من ذلك ، يبدو أن النتوءات الطويلة هي ميزة فقط عندما تكون الحشرات طويلة اللسان هي الملقحات الوحيدة. وجد جونسون وستاينر أن الاختلافات في طول الحافز بين السكان لا يمكن إلقاء اللوم عليها على الاختلافات في الرطوبة أو درجة الحرارة ، مما يعزز استنتاجهم أن طول الحافز كان تكيفًا مع التوزيعات المحلية للذباب طويل اللسان.

لا يقتصر طول التحفيز على الارتباط إحصائيًا بسمات الملقحات ، ولكن يمكن إثبات وجود علاقة سببية مباشرة. درس جونسون وروني ألكسندرسون ، عالم النبات في جامعة أوبسالا في السويد ، أزهار Gladiolus الجنوب أفريقية التي تم تلقيحها بواسطة عث الصقور طويل اللسان. عندما كانت خراطيم عثة الصقر طويلة مقارنة بطول أنبوب الزهرة ، لم تلتقط عثة الصقر حبوب اللقاح بكفاءة ، ولم تتكاثر الأزهار بشكل جيد. عندما كانت خراطيم عثة الصقر قصيرة نسبيًا ، تم نقل حبوب اللقاح بسهولة أكبر ، وكانت النباتات أكثر عرضة للتخصيب وتؤتي ثمارها. وبالتالي فإن طول خرطوم الملقح & # 8217s يمارس ضغطًا قويًا على النجاح التناسلي للزهور.

تشير هذه الدراسات وغيرها إلى أن ما تنبأ به داروين عن السحلية الملغاشية هو ظاهرة عامة إلى حد ما: فقد تطورت عثة الصقر والذباب طويل الأنف مع شركائهما من النباتات. عندما أصبحت أنابيب الأزهار أطول ، كذلك زادت الملقحات وخراطيم # 8217 ، والتي أدت بدورها إلى أزهار أطول. مع تقارب أطوال أنبوب الزهرة وخرطوم الحشرات ، تتطور درجة ملحوظة من التخصص. تعتمد النباتات في التلقيح على أنواع قليلة من الحشرات التي يمكنها الوصول إلى أزهارها وإمدادات الرحيق # 8217.

هناك مزايا للمختصين على جانبي هذه العلاقة. من الواضح أن الذباب طويل الأنف يتمتع بامتياز الوصول إلى برك الرحيق. وتستفيد النباتات التي تم تلقيحها بواسطة الذباب طويل الأنف من خدمة التوصيل شبه الحصرية لحبوب اللقاح # 8211 أو على الأقل خدمة واحدة تقلل من مخاطر التسليم إلى العنوان الخطأ. لكن التخصص يمكن أن يكون أيضًا استراتيجية محفوفة بالمخاطر للنباتات إذا كانت الملقحات أقل اهتمامًا بالإخلاص من النباتات. لا يمكن للذباب طويل الأنف البقاء على قيد الحياة على الرحيق الذي يمكن أن يحصل عليه من خلال زيارة نوع نباتي واحد فقط ، حيث يجب على الذباب زيارة العديد من الأنواع النباتية لجمع الطاقة التي يحتاجونها. لاحظ جونسون وستاينر أن الذباب الضخم الأنف يزور أربعة أنواع على الأقل ذات أزهار عميقة.

يمكن أن يكون هذا السلوك غير الشرعي ضارًا بالنباتات. قد تنتهي الذبابة بحمل حبوب اللقاح من نوع واحد إلى نوع مختلف في النقابة ، وبالتالي إهدار حبوب اللقاح. والأسوأ من ذلك أن حبوب اللقاح الأجنبية قد تؤدي في النهاية إلى انسداد الندبات ، الهياكل التناسلية الأنثوية ، للزهور المستقبلة ، مما يمنعها من الحصول على حبوب اللقاح & # 8220right & # 8221. لكن الندبات التي تصيب النباتات في نقابة الذباب ذو الأنف الضخم لا تسد ، لأنه من بين تلك النباتات تطور تكيف ذكي آخر للتلقيح المتخصص. كل نوع نباتي يرتب أنثراته ، الهياكل التناسلية الذكرية ، في وضع مميز. بهذه الطريقة ، تلتصق حبوب اللقاح من كل نوع بجسم الملقح & # 8217s في موقع مميز ولكن ثابت ومخصص للنبات. تصبح الذبابة ناقلًا أكثر كفاءة ، حيث تحمل حبوب اللقاح من أنواع نباتية مختلفة في وقت واحد ، على سبيل المثال ، على رأسها ورجليها وصدرها.

لا تقتصر مخاطر التخصص على الأزهار. تمامًا كما أن الذباب شركاء غير مخلصين ، فإن بعض الأزهار غير أمينة في الإشارة إلى مكافأة الرحيق. زهرة الأوركيد D. draconis ، على سبيل المثال ، ليست الشريك المتبادل كما يبدو. تجذب الزهرة الذبابة ذات الأنف الضخم لأنها تشبه الأعضاء الآخرين في نقابة fly & # 8217s. ولكن ، في حين أن الذبابة تحمل حبوب اللقاح السحلية ، فإن السحلية لا تقدم رحيقًا في المقابل.

يبدو أن خطر الوقوع في مثل هذه الحيلة ثمناً زهيداً يدفعه الذباب مقابل فوائد التخصص. لكن التخصص يحمل أيضًا مخاطرة أكبر بكثير & # 8211 في الحقيقة الخطر النهائي & # 8211 لكلا أعضاء الشراكة لأن اختفاء أي من الشريكين من المحتمل أن يؤدي إلى القضاء على الآخر أيضًا. تمتلك بعض الأنواع النباتية آليات ، مثل التكاثر الخضري أو التلقيح الذاتي ، والتي قد تساعد في الحفاظ على تجمعاتها على المدى القصير. ولكن على المدى الطويل ، بدون الملقحات ، ستنخفض الأنواع ببطء وبشكل لا رجعة فيه. قد تكون الحشرات الملقحة أكثر مرونة في بعض الحالات ، لكنها لا تزال معرضة للخطر إذا اختفى مصدر غذائي رئيسي.

لسوء الحظ ، هذا هو بالضبط ما يحدث في جنوب إفريقيا للعديد من النباتات وشركائها ذبابة طويلة الأنف. في كثير من الأحيان لا يمكن أن تساعد حتى أنواع الحشرات وثيقة الصلة في التلقيح. بالنسبة للنباتات المصابة ، فإن فقدان نوع واحد من الذباب يعني الانقراض. وقد لوحظت بالفعل أمثلة على تلك السلسلة القاتمة. أبلغ بيتر جولدبلات من حديقة ميسوري النباتية في سانت لويس وجون سي مانينغ من كومبتون هيرباريوم & # 8216 أن العديد من مجموعات الذباب طويل الأنف مهددة بفقدان موطن تكاثرها في الأراضي الرطبة ، وربما أيضًا من قبل فقدان الحشرات الأخرى التي تتطفل عليها خلال مراحل اليرقات. في بعض الموائل ، لا تنتج الأزهار في نقابة الذباب طويل الأنف بذورًا بالفعل ، لأن الملقِّح الخاص بها قد انقرض محليًا.

لقد قبل علماء الطبيعة مفاهيم النقابات ومتلازمات الملقحات لسنوات عديدة ، وتوقعوا أي الملقحات تزور بانتظام النباتات التي أصبحت شيئًا من صناعة منزلية. ولكن ما مدى شيوع تخصص الملقحات في جنوب إفريقيا؟ يمكن أن يتحول الاختلاط إلى استراتيجية أكثر نجاحًا & # 8211 وأكثر انتشارًا & # 8211 من التخصص ، حتى بين النباتات التي يبدو أنها تتناسب مع النقابات التي يمكن تحديدها.

اكتشف علماء البيئة في السنوات الأخيرة أنه لمجرد أن النباتات والحشرات تبدو وكأنها تشكل نقابة التلقيح لا يضمن أنها لا تغامر أبدًا بالخروج منها. على سبيل المثال ، لاحظ علماء البيئة أنه في السنوات التي تنخفض فيها أعداد الطيور الطنانة ، يمكن للزهور التي يتم تلقيحها عادةً بواسطة الطيور الطنانة أن تمتلئ بالرحيق ويتم تلقيحها بفعالية بواسطة النحل. وبالمثل ، فإن النحل الذي كان يُعتقد أنه متخصص في نوع واحد أو نوعين فقط من النباتات يتحول إلى علف في مجموعة متنوعة من النباتات.

The take-home lesson has been that the syndrome concept is no substitute for careful field observation. Some investigators even think that the concept has caused botanists to overlook generalists. In the Northern Hemisphere, for instance, studies suggest that generalization is the norm, not the exception. Johnson and Steiner recently completed a study showing that members of the orchid and asclepiad families in the Northern Hemisphere tend to rely on between three and five pollinators each. In contrast, plants from the same families in the Southern Hemisphere rely on just one pollinator each.

So why might generalization be more common in the Northern Hemisphere than it is in the Southern Hemisphere? Perhaps the reason is that social bees, which are largely opportunistic, dominate pollinator faunas in northern regions. In the Southern Hemisphere, by contrast, social bees are mostly absent, replaced instead by more specialized pollinators such as the long-nosed flies and hawk moths.

But that is just a broad generalization itself. More data on the geographic distribution of pollinator specialization needs to be gathered, particularly in tropical countries. The data is vital, not only to advance the specialization debate, but also to protect as many of these unique species and relations as possible, lest they disappear forever.


محتويات

Paraphyletic grouping

The wasps are a cosmopolitan paraphyletic grouping of hundreds of thousands of species, [1] [2] consisting of the narrow-waisted clade Apocrita without the ants and bees. [3] The Hymenoptera also contain the somewhat wasplike but unwaisted Symphyta, the sawflies.

المصطلح wasp is sometimes used more narrowly for members of the Vespidae, which includes several eusocial wasp lineages, such as yellowjackets (the genera Vespula و Dolichovespula), hornets (genus Vespa), and members of the subfamily Polistinae.

Fossils

Hymenoptera in the form of Symphyta (Xyelidae) first appeared in the fossil record in the Lower Triassic. Apocrita, wasps in the broad sense, appeared in the Jurassic, and had diversified into many of the extant superfamilies by the Cretaceous they appear to have evolved from the Symphyta. [4] Fig wasps with modern anatomical features first appeared in the Lower Cretaceous of the Crato Formation in Brazil, some 65 million years before the first fig trees. [5]

The Vespidae include the extinct genus Palaeovespa, seven species of which are known from the Eocene rocks of the Florissant fossil beds of Colorado and from fossilised Baltic amber in Europe. [6] Also found in Baltic amber are crown wasps of the genus Electrostephanus. [7] [8]

تنوع

Wasps are a diverse group, estimated at well over a hundred thousand described species around the world, and a great many more as yet undescribed. [9] [a] For example, almost every one of some 1000 species of tropical fig trees has its own specific fig wasp (Chalcidoidea) that has co-evolved with it and pollinates it. [10]

Many wasp species are parasitoids the females deposit eggs on or in a host arthropod on which the larvae then feed. Some larvae start off as parasitoids, but convert at a later stage to consuming the plant tissues that their host is feeding on. In other species, the eggs are laid directly into plant tissues and form galls, which protect the developing larvae from predators but not necessarily from other parasitic wasps. In some species, the larvae are predatory themselves the wasp eggs are deposited in clusters of eggs laid by other insects, and these are then consumed by the developing wasp larvae. [10]

The largest social wasp is the Asian giant hornet, at up to 5 centimetres (2.0 in) in length. [11] The various tarantula hawk wasps are of a similar size [12] and can overpower a spider many times its own weight, and move it to its burrow, with a sting that is excruciatingly painful to humans. [13] The solitary giant scoliid, Megascolia procer, with a wingspan of 11.5 cm, [14] has subspecies in Sumatra and Java [15] it is a parasitoid of the Atlas beetle Chalcosoma atlas. [16] The female giant ichneumon wasp Megarhyssa macrurus is 12.5 centimetres (5 in) long including its very long but slender ovipositor which is used for boring into wood and inserting eggs. [17] The smallest wasps are solitary chalcid wasps in the family Mymaridae, including the world's smallest known insect, Dicopomorpha echmepterygis (139 micrometres long) and Kikiki huna with a body length of only 158 micrometres, the smallest known flying insect. [18]

There are estimated to be 100,000 species of ichneumonoid wasps in the families Braconidae and Ichneumonidae. These are almost exclusively parasitoids, mostly utilising other insects as hosts. Another family, the Pompilidae, is a specialist parasitoid of spiders. [10] Some wasps are even parasitoids of parasitoids the eggs of Euceros are laid beside lepidopteran larvae and the wasp larvae feed temporarily on their haemolymph, but if a parasitoid emerges from the host, the hyperparasites continue their life cycle inside the parasitoid. [19] Parasitoids maintain their extreme diversity through narrow specialism. In Peru, 18 wasp species were found living on 14 fly species in only two species of Gurania climbing squash. [20] [21]

Megascolia procer, a giant solitary species from Java in the Scoliidae. This specimen's length is 77mm and its wingspan is 115mm. [b] [14]

Megarhyssa macrurus, a parasitoid. The body of a female is 50mm long, with a c. 100mm ovipositor

Tarantula hawk wasp dragging an orange-kneed tarantula to her burrow it has the most painful sting of any wasp. [13]

Social wasps

Of the dozens of extant wasp families, only the family Vespidae contains social species, primarily in the subfamilies Vespinae and Polistinae. With their powerful stings and conspicuous warning coloration, often in black and yellow, social wasps are frequent models for Batesian mimicry by non-stinging insects, and are themselves involved in mutually beneficial Müllerian mimicry of other distasteful insects including bees and other wasps. All species of social wasps construct their nests using some form of plant fiber (mostly wood pulp) as the primary material, though this can be supplemented with mud, plant secretions (e.g., resin), and secretions from the wasps themselves multiple fibrous brood cells are constructed, arranged in a honeycombed pattern, and often surrounded by a larger protective envelope. Wood fibres are gathered from weathered wood, softened by chewing and mixing with saliva. The placement of nests varies from group to group yellow jackets such as Dolichovespula media و D. sylvestris prefer to nest in trees and shrubs Protopolybia exigua attaches its nests on the underside of leaves and branches Polistes erythrocephalus chooses sites close to a water source. [22]

Other wasps, like Agelaia multipicta و Vespula germanica, like to nest in cavities that include holes in the ground, spaces under homes, wall cavities or in lofts. While most species of wasps have nests with multiple combs, some species, such as Apoica flavissima, only have one comb. [23] The length of the reproductive cycle depends on latitude Polistes erythrocephalus, for example, has a much longer (up to 3 months longer) cycle in temperate regions. [24]

Solitary wasps

The vast majority of wasp species are solitary insects. [10] [25] Having mated, the adult female forages alone and if it builds a nest, does so for the benefit of its own offspring. Some solitary wasps nest in small groups alongside others of their species, but each is involved in caring for its own offspring (except for such actions as stealing other wasps’ prey or laying in other wasp's nests). There are some species of solitary wasp that build communal nests, each insect having its own cell and providing food for its own offspring, but these wasps do not adopt the division of labour and the complex behavioural patterns adopted by eusocial species. [25]

Adult solitary wasps spend most of their time in preparing their nests and foraging for food for their young, mostly insects or spiders. Their nesting habits are more diverse than those of social wasps. Many species dig burrows in the ground. [25] Mud daubers and pollen wasps construct mud cells in sheltered places. [26] Potter wasps similarly build vase-like nests from mud, often with multiple cells, attached to the twigs of trees or against walls. [27]

Predatory wasp species normally subdue their prey by stinging it, and then either lay their eggs on it, leaving it in place, or carry it back to their nest where an egg may be laid on the prey item and the nest sealed, or several smaller prey items may be deposited to feed a single developing larva. Apart from providing food for their offspring, no further maternal care is given. Members of the family Chrysididae, the cuckoo wasps, are kleptoparasites and lay their eggs in the nests of unrelated host species. [25]

تشريح

Like all insects, wasps have a hard exoskeleton which protects their three main body parts, the head, the mesosoma (including the thorax and the first segment of the abdomen) and the metasoma. There is a narrow waist, the petiole, joining the first and second segments of the abdomen. The two pairs of membranous wings are held together by small hooks and the forewings are larger than the hind ones in some species, the females have no wings. In females there is usually a rigid ovipositor which may be modified for injecting venom, piercing or sawing. [28] It either extends freely or can be retracted, and may be developed into a stinger for both defence and for paralysing prey. [29]

In addition to their large compound eyes, wasps have several simple eyes known as ocelli, which are typically arranged in a triangle just forward of the vertex of the head. Wasps possess mandibles adapted for biting and cutting, like those of many other insects, such as grasshoppers, but their other mouthparts are formed into a suctorial proboscis, which enables them to drink nectar. [30]

The larvae of wasps resemble maggots, and are adapted for life in a protected environment this may be the body of a host organism or a cell in a nest, where the larva either eats the provisions left for it or, in social species, is fed by the adults. Such larvae have soft bodies with no limbs, and have a blind gut (presumably so that they do not foul their cell). [31]

Adult solitary wasps mainly feed on nectar, but the majority of their time is taken up by foraging for food for their carnivorous young, mostly insects or spiders. Apart from providing food for their larval offspring, no maternal care is given. [25] Some wasp species provide food for the young repeatedly during their development (progressive provisioning). [32] Others, such as potter wasps (Eumeninae) [33] and sand wasps (Ammophila, Sphecidae), [34] repeatedly build nests which they stock with a supply of immobilised prey such as one large caterpillar, laying a single egg in or on its body, and then sealing up the entrance (mass provisioning). [35]

Predatory and parasitoidal wasps subdue their prey by stinging it. They hunt a wide variety of prey, mainly other insects (including other Hymenoptera), both larvae and adults. [25] The Pompilidae specialize in catching spiders to provision their nests. [36]

Some social wasps are omnivorous, feeding on fallen fruit, nectar, and carrion such as dead insects. Adult male wasps sometimes visit flowers to obtain nectar. Some wasps, such as Polistes fuscatus, commonly return to locations where they previously found prey to forage. [37] In many social species, the larvae exude copious amounts of salivary secretions that are avidly consumed by the adults. These include both sugars and amino acids, and may provide essential protein-building nutrients that are otherwise unavailable to the adults (who cannot digest proteins). [38]

Sex determination

In wasps, as in other Hymenoptera, sex is determined by a haplodiploid system, which means that females are unusually closely related to their sisters, enabling kin selection to favour the evolution of eusocial behaviour. Females are diploid, meaning that they have 2n chromosomes and develop from fertilized eggs. Males, called drones, have a haploid (n) number of chromosomes and develop from an unfertilized egg. [29] Wasps store sperm inside their body and control its release for each individual egg as it is laid if a female wishes to produce a male egg, she simply lays the egg without fertilizing it. Therefore, under most conditions in most species, wasps have complete voluntary control over the sex of their offspring. [25] Experimental infection of Muscidifurax uniraptor with the bacterium Wolbachia induced thelytokous reproduction and an inability to produce fertile, viable male offspring. [39]

Inbreeding avoidance

Females of the solitary wasp parasitoid Venturia canescens can avoid mating with their brothers through kin recognition. [40] In experimental comparisons, the probability that a female will mate with an unrelated male was about twice as high as the chance of her mating with brothers. Female wasps appear to recognize siblings on the basis of a chemical signature carried or emitted by males. [40] Sibling-mating avoidance reduces inbreeding depression that is largely due to the expression of homozygous deleterious recessive mutations. [41]

As pollinators

While the vast majority of wasps play no role in pollination, a few species can effectively transport pollen and pollinate several plant species. [42] Since wasps generally do not have a fur-like covering of soft hairs and a special body part for pollen storage (pollen basket) as some bees do, pollen does not stick to them well. [43] However it has been shown that even without hairs, several wasp species are able to effectively transport pollen, therefore contributing for potential pollination of several plant species. [44]

Pollen wasps in the subfamily Masarinae gather nectar and pollen in a crop inside their bodies, rather than on body hairs like bees, and pollinate flowers of بنستيمون and the water leaf family, Hydrophyllaceae. [45]

The Agaonidae (fig wasps) are the only pollinators of nearly 1000 species of figs, [43] and thus are crucial to the survival of their host plants. Since the wasps are equally dependent on their fig trees for survival, the coevolved relationship is fully mutualistic. [46]

As parasitoids

Most solitary wasps are parasitoids. [47] As adults, those that do feed typically only take nectar from flowers. Parasitoid wasps are extremely diverse in habits, many laying their eggs in inert stages of their host (egg or pupa), sometimes paralysing their prey by injecting it with venom through their ovipositor. They then insert one or more eggs into the host or deposit them upon the outside of the host. The host remains alive until the parasitoid larvae pupate or emerge as adults. [48]

The Ichneumonidae are specialized parasitoids, often of Lepidoptera larvae deeply buried in plant tissues, which may be woody. For this purpose, they have exceptionally long ovipositors they detect their hosts by smell and vibration. Some of the largest species, including Rhyssa persuasoria و Megarhyssa macrurus, parasitise horntails, large sawflies whose adult females also have impressively long ovipositors. [49] Some parasitic species have a mutualistic relationship with a polydnavirus that weakens the host's immune system and replicates in the oviduct of the female wasp. [10]

One family of chalcid wasps, the Eucharitidae, has specialized as parasitoids of ants, most species hosted by one genus of ant. Eucharitids are among the few parasitoids that have been able to overcome ants' effective defences against parasitoids. [50] [51] [52]

As parasites

Many species of wasp, including especially the cuckoo or jewel wasps (Chrysididae), are kleptoparasites, laying their eggs in the nests of other wasp species to exploit their parental care. Most such species attack hosts that provide provisions for their immature stages (such as paralyzed prey items), and they either consume the provisions intended for the host larva, or wait for the host to develop and then consume it before it reaches adulthood. An example of a true brood parasite is the paper wasp Polistes sulcifer, which lays its eggs in the nests of other paper wasps (specifically Polistes dominula), and whose larvae are then fed directly by the host. [53] [54] Sand wasps Ammophila often save time and energy by parasitising the nests of other females of their own species, either kleptoparasitically stealing prey, or as brood parasites, removing the other female's egg from the prey and laying their own in its place. [55] According to Emery's rule, social parasites, especially among insects, tend to parasitise species or genera to which they are closely related. [56] [57] For example, the social wasp Dolichovespula adulterina parasitises other members of its genus such as D. norwegica و D. arenaria. [58] [59]

As predators

Many wasp lineages, including those in the families Vespidae, Crabronidae, Sphecidae, and Pompilidae, attack and sting prey items that they use as food for their larvae while Vespidae usually macerate their prey and feed the resulting bits directly to their brood, most predatory wasps paralyze their prey and lay eggs directly upon the bodies, and the wasp larvae consume them. Apart from collecting prey items to provision their young, many wasps are also opportunistic feeders, and will suck the body fluids of their prey. Although vespid mandibles are adapted for chewing and they appear to be feeding on the organism, they are often merely macerating it into submission. The impact of the predation of wasps on economic pests is difficult to establish. [60]

The roughly 140 species of beewolf (Philanthinae) hunt bees, including honeybees, to provision their nests the adults feed on nectar and pollen. [61]

As models for mimics

With their powerful stings and conspicuous warning coloration, social wasps are the models for many species of mimic. Two common cases are Batesian mimicry, where the mimic is harmless and is essentially bluffing, and Müllerian mimicry, where the mimic is also distasteful, and the mimicry can be considered mutual. Batesian mimics of wasps include many species of hoverfly and the wasp beetle. Many species of wasp are involved in Müllerian mimicry, as are many species of bee. [62]

As prey

While wasp stings deter many potential predators, bee-eaters (in the bird family Meropidae) specialise in eating stinging insects, making aerial sallies from a perch to catch them, and removing the venom from the stinger by repeatedly brushing the prey firmly against a hard object, such as a twig. [63] The honey buzzard attacks the nests of social hymenopterans, eating wasp larvae it is the only known predator of the dangerous [64] Asian giant hornet or "yak-killer" (Vespa mandarinia). [65] Likewise, roadrunners are the only real predators of tarantula hawk wasps. [66]

Minute pollinating fig wasps, Pleistodontes: the trees and wasps have coevolved and are mutualistic.

Latina rugosa planidia (arrows, magnified) attached to an ant larva the Eucharitidae are among the few parasitoids able to overcome the strong defences of ants.

The Chrysididae, such as this Hedychrum rutilans, are known as cuckoo or jewel wasps for their parasitic behaviour and metallic iridescence.

European beewolf Philanthus triangulum provisioning her nest with a honeybee

Wasp beetle Clytus arietis is a Batesian mimic of wasps.

Bee-eaters such as Merops apiaster specialise in feeding on bees and wasps.

As pests

Social wasps are considered pests when they become excessively common, or nest close to buildings. People are most often stung in late summer, when wasp colonies stop breeding new workers the existing workers search for sugary foods and are more likely to come into contact with humans if people then respond aggressively, the wasps sting. [67] Wasp nests made in or near houses, such as in roof spaces, can present a danger as the wasps may sting if people come close to them. [68] Stings are usually painful rather than dangerous, but in rare cases, people may suffer life-threatening anaphylactic shock. [69]

In horticulture

Some species of parasitic wasp, especially in the Trichogrammatidae, are exploited commercially to provide biological control of insect pests. [2] [70] One of the first species to be used was Encarsia فورموزا, a parasitoid of a range of species of whitefly. It entered commercial use in the 1920s in Europe, was overtaken by chemical pesticides in the 1940s, and again received interest from the 1970s. Encarsia is used especially in greenhouses to control whitefly pests of tomato and cucumber, and to a lesser extent of aubergine (eggplant), flowers such as marigold, and strawberry. [71] Several species of parasitic wasp are natural predators of aphids and can help to control them. [72] For instance, Aphidius matricariae is used to control the peach-potato aphid. [73]

Encarsia فورموزا, a parasitoid, is sold commercially for biological control of whitefly, an insect pest of tomato and other horticultural crops.

Tomato leaf covered with nymphs of whitefly parasitised by Encarsia فورموزا

In sport

Wasps RFC is an English professional rugby union team originally based in London but now playing in Coventry the name dates from 1867 at a time when names of insects were fashionable for clubs. The club's first kit is black with yellow stripes. [74] The club has an amateur side called Wasps FC. [75]

Among the other clubs bearing the name are a basketball club in Wantirna, Australia, [76] and Alloa Athletic F.C., a football club in Scotland. [77]

In fashion

Wasps have been modelled in jewellery since at least the nineteenth century, when diamond and emerald wasp brooches were made in gold and silver settings. [78] A fashion for wasp waisted female silhouettes with sharply cinched waistlines emphasizing the wearer's hips and bust arose repeatedly in the nineteenth and twentieth centuries. [79] [80]

In literature

The Ancient Greek playwright Aristophanes wrote the comedy play Σφῆκες (Sphēkes), The Wasps, first put on in 422 BC. The "wasps" are the chorus of old jurors. [81]

It flew, he is convinced, within a yard of him, struck the ground, rose again, came down again perhaps thirty yards away, and rolled over with its body wriggling and its sting stabbing out and back in its last agony. He emptied both barrels into it before he ventured to go near. When he came to measure the thing, he found it was twenty-seven and a half inches across its open wings, and its sting was three inches long. . The day after, a cyclist riding, feet up, down the hill between Sevenoaks and Tonbridge, very narrowly missed running over a second of these giants that was crawling across the roadway. [82]

Wasp (1957) is a science fiction book by the English writer Eric Frank Russell it is generally considered Russell's best novel. [84] In Stieg Larsson's book The Girl Who Played with Fire (2006) and its film adaptation, Lisbeth Salander has adopted her kickboxing ringname, "The Wasp", as her hacker handle and has a wasp tattoo on her neck, indicating her high status among hackers, unlike her real world situation, and that like a small but painfully stinging wasp, she could be dangerous. [85]

Parasitoidal wasps played an indirect role in the nineteenth-century evolution debate. The Ichneumonidae contributed to Charles Darwin's doubts about the nature and existence of a well-meaning and all-powerful Creator. In an 1860 letter to the American naturalist Asa Gray, Darwin wrote:

I own that I cannot see as plainly as others do, and as I should wish to do, evidence of design and beneficence on all sides of us. There seems to me too much misery in the world. I cannot persuade myself that a beneficent and omnipotent God would have designedly created the Ichneumonidae with the express intention of their feeding within the living bodies of caterpillars, or that a cat should play with mice. [86]

In military names

With its powerful sting and familiar appearance, the wasp has given its name to many ships, aircraft and military vehicles. [87] Nine ships and one shore establishment of the Royal Navy have been named HMS Wasp, the first an 8-gun sloop launched in 1749. [88] Eleven ships of the United States Navy have similarly borne the name USS Wasp, the first a merchant schooner acquired by the Continental Navy in 1775. [89] The eighth of these, an aircraft carrier, gained two Second World War battle stars, prompting Winston Churchill to remark "Who said a Wasp couldn't sting twice?" [87] In the Second World War, a German self-propelled howitzer was named Wespe, [90] while the British developed the Wasp flamethrower from the Bren Gun Carrier. [91] In aerospace, the Westland Wasp was a military helicopter developed in England in 1958 and used by the Royal Navy and other navies. [92] The AeroVironment Wasp III is a miniature UAV developed for United States Air Force special operations. [93]

  1. ^ Methods to estimate species diversity include extrapolating the rate of species descriptions by subfamily (as in the Braconidae) until zero is reached and extrapolating geographically from the species distribution of well-studied taxa to the group of interest (say, the Braconidae). Dolphin et al found a correlation between the predicted numbers of undescribed species by these two methods, doubling or tripling the number of species in the group. [9]
  2. ^ Specimen measured from photograph.
  1. ^ Broad, Gavin (25 June 2014). "What's the point of wasps?". Natural History Museum . Retrieved 18 June 2015 .
  2. ^ أب
  3. "Wasp". National Geographic. 9 November 2010.
  4. ^
  5. Johnson, Brian R. Borowiec, Marek L. Chiu, Joanna C. Lee, Ernest K. Atallah, Joel Ward, Philip S. (2013). "Phylogenomics Resolves Evolutionary Relationships among Ants, Bees, and Wasps" (PDF) . علم الأحياء الحالي. 23 (20): 2058–2062. doi: 10.1016/j.cub.2013.08.050 . PMID24094856. S2CID230835.
  6. ^
  7. Gillott, Cedric (6 December 2012). Entomology. سبرينغر. pp. 302–318. ISBN978-1-4615-6915-2 .
  8. ^
  9. "World's oldest fig wasp fossil proves that if it works, don't change it". University of Leeds. 15 June 2010 . Retrieved 5 August 2015 .
  10. ^
  11. Poinar, G. (2005). "Fossil Trigonalidae and Vespidae (Hymenoptera) in Baltic amber". Proceedings of the Entomological Society of Washington. 107 (1): 55–63.
  12. ^
  13. Engel, M.S. Ortega-Blanco, J. (2008). "The fossil crown wasp Electrostephanus petiolatus Brues in Baltic Amber (Hymenoptera, Stephanidae): designation of a neotype, revised classification, and a key to amber Stephanidae". ZooKeys (4): 55–64. doi: 10.3897/zookeys.4.49 .
  14. ^
  15. Yunakov, N.N. Kirejtshuk, A.G. (2011). "New genus and species of broad-nosed weevils from Baltic amber and notes on fossils of the subfamily Entiminae (Coleoptera, Curculionidae)". ZooKeys (160): 73–96. doi:10.3897/zookeys.160.2108. PMC3253632 . PMID22303121.
  16. ^ أب
  17. Dolphin, Konrad Quicke, Donald L. J. (July 2001). "Estimating the global species richness of an incompletely described taxon: an example using parasitoid wasps (Hymenoptera: Braconidae)". Biological Journal of the Linnean Society. 73 (3): 279–286. doi: 10.1111/j.1095-8312.2001.tb01363.x .
  18. ^ أبجده
  19. Godfray, H.C.J. (1994). Parasitoids: Behavioral and Evolutionary Ecology. Princeton University Press. pp. 3–24. ISBN978-0-691-00047-3 .
  20. ^
  21. Backshall, Steve (2007). Steve Backshall's venom: poisonous animals in the natural world. New Holland Publishers. ص. 147. ISBN978-1-84537-734-2 .
  22. ^
  23. Carwardine, Mark (2008). Animal Records. Sterling Publishing. ص. 218. ISBN978-1-4027-5623-8 . Pepsis heros, which has a body length of up to 5.7cm (2 1/4 in) and a maximum wingspan of 11.4 cm (4 1/2 in).
  24. ^ أب
  25. Williams, David B. "Tarantula Hawk". DesertUSA . Retrieved 13 June 2015 .
  26. ^ أب
  27. Sarrazin, Michael Vigneron, Jean Pol Welch, Victoria Rassart, Marie (5 November 2008). "Nanomorphology of the blue iridescent wings of a giant tropical wasp Megascolia procer javanensis (Hymenoptera)". فيز. القس. E 78 (5): 051902. arXiv: 0710.2692 . Bibcode:2008PhRvE..78e1902S. doi:10.1103/PhysRevE.78.051902. PMID19113150. S2CID30936410. Measurement scale on Figure 1.
  28. ^
  29. Betrem, J. G. Bradley, J. Chester (1964). "Annotations on the genera Triscolia, Megascolia و Scolia (Hymenoptera, Scoliidae)". Zoologische Mededelingen. 39 (43): 433–444.
  30. ^
  31. Piek, Tom (2013). Venoms of the Hymenoptera: Biochemical, Pharmacological and Behavioural Aspects. Elsevier. ص. 173. ISBN978-1-4832-6370-0 .
  32. ^
  33. Cranshaw, W. (5 August 2014). "Pigeon Tremex Horntail and the Giant Ichneumon Wasp". Colorado State University Extension . Retrieved 15 June 2015 .
  34. ^
  35. Huber, John Noyes, John (2013). "A new genus and species of fairyfly, Tinkerbella nana (Hymenoptera, Mymaridae), with comments on its sister genus Kikiki, and discussion on small size limits in arthropods". Journal of Hymenoptera Research. 32: 17–44. doi: 10.3897/jhr.32.4663 .
  36. ^
  37. Ward, D.F. Schnitzler, F.R. (2013). "Ichneumonidae: Eucerotinae: Euceros Gravenhorst 1829". Landcare Research . Retrieved 15 June 2015 .
  38. ^
  39. Westlake, Casey (13 March 2014). "More to biological diversity than meets the eye: Specialization by insect species is the key". Iowa Now. University of Iowa . Retrieved 18 June 2015 .
  40. ^
  41. Condon, M. A. Scheffer, S. J. Lewis, M. L. Wharton, R. Adams, D. C. Forbes, A. A. (2014). "Lethal interactions between parasites and prey increase niche diversity in a tropical community". علم. 343 (6176): 1240–1244. Bibcode:2014Sci. 343.1240C. doi:10.1126/science.1245007. PMID24626926. S2CID13911928.
  42. ^
  43. Carlos A. Martin P. Anthony C. Bellotti (1986). "Biologia y comportamiento de Polistes erythrocephalus" [Biology and behavior of Polistes erythrocephalus] (PDF) . Acta Agron (in Spanish). 36 (1): 63–76 . Retrieved 14 October 2014 .
  44. ^
  45. Sôichi Yamane Sidnei Mateus Satoshi Hozumi Kazuyuki Kudô Ronaldo Zucchi (2009). "How does a colony of Apoica flavissima (Hymenoptera: Vespidae, Epiponini) maintain a constant temperature?". Entomological Science. 12 (3): 341–345. doi:10.1111/j.1479-8298.2009.00328.x. S2CID86577862.
  46. ^
  47. Ross, Kenneth G. (1991). The Social Biology of Wasps. Cornell University Press. ص. 104. ISBN978-0-8014-9906-7 .
  48. ^ أبجدهFز
  49. O'Neill, Kevin M. (2001). Solitary Wasps: Behavior and Natural History. Cornell University Press. pp. 1–4, 69. ISBN978-0-8014-3721-2 .
  50. ^
  51. Houston, Terry (October 2013). "Slender mud-dauber wasps: genus Sceliphron". Western Australian Museum . Retrieved 12 June 2015 .
  52. ^
  53. Grissell, E. E. (April 2007). "Potter wasps of Florida". University of Florida . Retrieved 12 June 2015 .
  54. ^
  55. "Hymenoptera: ants, bees and wasps". Insects and their allies. CSIRO . Retrieved 16 June 2015 .
  56. ^ أب
  57. Grimaldi, David Engel, Michael S. (2005). Evolution of the Insects. صحافة جامعة كامبرج. ص. 408. ISBN978-0-521-82149-0 .
  58. ^
  59. Krenn, H. W. Mauss, V. Plant, J. (2002). "Evolution of the suctorial proboscis in pollen wasps (Masarinae, Vespidae)". Arthropod Structure & Development. 31 (2): 103–120. doi:10.1016/s1467-8039(02)00025-7. PMID18088974.
  60. ^
  61. Hoell, H.V. Doyen, J.T. Purcell, A.H. (1998). Introduction to Insect Biology and Diversity, 2nd ed. Oxford University Press. pp. 570–579. ISBN978-0-19-510033-4 .
  62. ^
  63. Field, Jeremy (2005). "The evolution of progressive provisioning". علم البيئة السلوكية. 16 (4): 770–778. doi: 10.1093/beheco/ari054 .
  64. ^
  65. Grissell, E. E. "Potter Wasps of Florida". University of Florida / IFAS . Retrieved 15 June 2015 .
  66. ^
  67. Field, Jeremy (1989). "Intraspecific parasitism and nesting success in the solitary wasp Ammophila sabulosa". سلوك. 110 (1–4): 23–45. doi:10.1163/156853989X00367. JSTOR4534782.
  68. ^
  69. Elgar, Mark A. Jebb, Matthew (1999). "Nest Provisioning In The Mud-Dauber Wasp Sceliphron laetum (F. Smith): Body Mass And Taxa Specific Prey Selection". سلوك. 136 (2): 147–159. doi:10.1163/156853999501252.
  70. ^
  71. "Spider Wasps". Australian Museum . Retrieved 15 June 2015 .
  72. ^
  73. Richter, M. Raveret (2000). "Social Wasp (Hymenoptera: Vespidae) Foraging Behavior". Annual Review of Entomology. 45: 121–150. doi:10.1146/annurev.ento.45.1.121. PMID10761573.
  74. ^
  75. Wilson, Edward O. (2000). علم الأحياء الاجتماعي: التوليف الجديد. Harvard University Press. ص. 344. ISBN978-0-674-00089-6 .
  76. ^
  77. Gottlieb, Yuval Zchori-Fein, Einat (2001). "Irreversible thelytokous reproduction in Muscidifurax uniraptor" (PDF) . Entomologia Experimentalis et Applicata. 100 (3): 271–278. doi:10.1046/j.1570-7458.2001.00874.x. S2CID54687768.
  78. ^ أب
  79. Metzger M, Bernstein C, Hoffmeister TS, Desouhant E (2010). "Does kin recognition and sib-mating avoidance limit the risk of genetic incompatibility in a parasitic wasp?". بلوس واحد. 5 (10): e13505. Bibcode:2010PLoSO. 513505M. doi:10.1371/journal.pone.0013505. PMC2957437 . PMID20976063.
  80. ^
  81. Charlesworth D, Willis JH (2009). "The genetics of inbreeding depression". نات. Rev. Genet. 10 (11): 783–96. doi:10.1038/nrg2664. PMID19834483. S2CID771357.
  82. ^
  83. Sühs, R. B. Somavilla, A. Köhler, A Putzke, J. (2009). "Vespídeos (Hymenoptera, Vespidae) vetores de pólen de Schinus terebinthifolius Raddi (Anacardiaceae), Santa Cruz do Sul, RS, Brasil" [Pollen vector wasps (Hymenoptera, Vespidae) of Schinus terebinthifolius Raddi (Anacardiaceae), Santa Cruz do Sul, RS, Brazil]. Brazilian Journal of Biosciences (in Portuguese). 7 (2): 138–143.
  84. ^ أب
  85. "Wasp Pollination". USDA Forest Service . Retrieved 5 August 2015 .
  86. ^
  87. Sühs Somavilla Putzke Köhler (2009). "Pollen vector wasps (Hymenoptera, Vespidae) of Schinus terebinthifolius Raddi (Anacardiaceae), Santa Cruz do Sul, RS, Brazil". Brazilian Journal of Biosciences. 7 (2): 138–143 – via ABEC.
  88. ^
  89. Tepidino, Vince. "Pollen Wasps". USDA Forest Service . Retrieved 5 August 2015 .
  90. ^
  91. Machado, Carlos A. Robbins, Nancy Gilbert, M. Thomas Herre, Edward Allen (April 2005). "Critical Review of Host Specificity and Its Coevolutionary Implications in the Fig-fig-wasp Mutualism". PNAS. 102: 6558–65. Bibcode:2005PNAS..102.6558M. doi:10.1073/pnas.0501840102. PMC1131861 . PMID15851680.
  92. ^
  93. Sekar, Sandhya (22 May 2015). "Parasitoid wasps may be the most diverse animal group". BBC . Retrieved 14 February 2018 .
  94. ^
  95. Quicke, D. L. J. (1997). Parasitic Wasps. pp. Chapter 8 and passim. ISBN978-0-412-58350-6 .
  96. ^
  97. Sezen, Uzay (24 March 2015). "Giant Ichneumon Wasp (Megarhyssa macrurus) Ovipositing". Nature Documentaries.org . Retrieved 15 June 2015 .
  98. ^
  99. Lachaud, Jean-Paul Pérez-Lachaud, Gabriela (2009). "Impact of natural parasitism by two eucharitid wasps on a potential biocontrol agent ant in southeastern Mexico". Biological Control. 48 (1): 92–99. doi:10.1016/j.biocontrol.2008.09.006.
  100. ^
  101. Williams, David F. (1994). "Biology and importance of two eucharitid parasites of Wasmannia و Solenopsis". Exotic ants : biology, impact, and control of introduced species. Boulder, CO: Westview Press. pp. 104–120. ISBN978-0-8133-8615-7 .
  102. ^
  103. Brues, C. T. (1919). "A New Chalcid-Fly Parasitic on the Australian Bull-Dog Ant". Annals of the Entomological Society of America. 12 (1): 13–21. doi:10.1093/aesa/12.1.13.
  104. ^
  105. Ortolani, I. Cervo, R. (2009). "Coevolution of daily activity timing in a host-parasite system". Biological Journal of the Linnean Society. 96 (2): 399–405. doi:10.1111/j.1095-8312.2008.01139.x.
  106. ^
  107. Dapporto, L. Cervo, R. Sledge, M. F. Turillazzi, S. (2004). "Rank integration in dominance hierarchies of host colonies by the paper wasp social parasite Polistes sulcifer (Hymenoptera, Vespidae)". Journal of Insect Physiology. 50 (2–3): 217–223. doi:10.1016/j.jinsphys.2003.11.012. PMID15019524.
  108. ^
  109. O'Neill, Kevin M. (2001). Solitary Wasps: Behavior and Natural History. Cornell University Press. ص. 129.
  110. ^
  111. Deslippe, Richard (2010). "Social Parasitism in Ants". Nature Education Knowledge.
  112. ^
  113. Emery, C. (1909). "Über den Ursprung der dulotischen, parasitischen und myrmekophilen Ameisen". Biologisches Centralblatt. 29: 352–362.
  114. ^
  115. Carpenter, James M. Perera, Estelle P. (16 March 2006). "Phylogenetic Relationships among Yellowjackets and the Evolution of Social Parasitism (Hymenoptera: Vespidae, Vespinae)". American Museum Novitates. 3507 (1): 1–19. doi:10.1206/0003-0082(2006)3507[1:PRAYAT]2.0.CO2. hdl:2246/5782.
  116. ^
  117. Dvorak, L. (2007). "Parasitism of Dolichovespula norwegica بواسطة D. adulterina (Hymenoptera: Vespidae)" (PDF) . Silva Gabreta. 13 (1): 65–67.
  118. ^
  119. Fisher, T.W. Bellows, Thomas S. Caltagirone, L.E. Dahlsten, D.L. Huffaker, Carl B. Gordh, G. (1999). Handbook of Biological Control: Principles and Applications of Biological Control. Academic Press. ص. 455. ISBN978-0-08-053301-8 .
  120. ^
  121. "Biology of the European beewolf (Philanthus triangulum, Hymenoptera, Crabronidae)". Evolutionary Ecology. University of Regensburg. 5 June 2007 . Retrieved 20 June 2015 .
  122. ^
  123. Edmunds, M. (1974). Defence in Animals: A Survey of Anti-Predator Defences . Longman. pp. 74, 82–83. ISBN978-0-582-44132-3 .
  124. ^
  125. Forshaw, J. & Kemp, A. (1991). Forshaw, Joseph (ed.). Encyclopaedia of Animals: Birds. Merehurst Press. pp. 144–145. ISBN978-1-85391-186-6 .
  126. ^
  127. "Hornet attacks kill dozens in China". الحارس. 26 September 2013 . Retrieved 18 June 2015 .
  128. ^
  129. Cocker, Mark Mabey, Richard (2005). Birds Britannica. London: Chatto & Windus. pp. 113–114. ISBN978-0-7011-6907-7 .
  130. ^
  131. "Roadrunners". Avian Web . Retrieved 3 May 2012 .
  132. ^
  133. "Notes & queries: Why do wasps sting people?". الحارس. 19 August 2009 . Retrieved 10 June 2015 .
  134. ^
  135. "Wasps". British Pest Control Association . Retrieved 5 August 2015 .
  136. ^
  137. "Allergy to Wasp and Bee Stings". Allergy UK . Retrieved 5 August 2015 .
  138. ^
  139. "New wasp parasite being studied". The Royal Society of New Zealand. 20 April 2000 . Retrieved 15 July 2013 .
  140. ^
  141. Hoddle, Mark. "Encarsia formosa". Cornell University . Retrieved 12 June 2015 .
  142. ^
  143. "Aphid Predators". Royal Horticultural Society . Retrieved 5 August 2015 .
  144. ^
  145. C.R. Adams K.M. Bamford M.P. Early (22 October 2013). Principles of Horticulture. Elsevier. pp. 71–72. ISBN978-1-4831-4184-8 .
  146. ^
  147. "History 1867–1930 London Wasps". Wasps.co.uk. Archived from the original on 22 July 2014.
  148. ^
  149. "Wasps Football Club". Pitcher . Retrieved 5 August 2015 .
  150. ^
  151. "Wantirna Wasps Basketball Club" . Retrieved 5 August 2015 .
  152. ^
  153. "Alloa Athletic Football Club". Scottish Professional Football League . Retrieved 10 September 2015 .
  154. ^
  155. "Diamond and emerald wasp brooch by Fontanna". A La Vieille Russie. Archived from the original on 10 June 2015 . Retrieved 10 June 2015 . Crown rose diamond and emerald wasp brooch set in silver and gold. By Fontana French, ca. 1875. Width: 3 inches. $46,500
  156. ^
  157. Kunzle, David. "Fashion and Fetishism". Archived from the original on 21 November 2014 . Retrieved 17 June 2015 .
  158. ^
  159. Klingerman, Katherine Marie (May 2006). Binding Femininity: The Effects of Tightlacing on the Female Pelvis (بي دي إف) . University of Vermont (MA Thesis).
  160. ^
  161. "Ancient Greece – Aristophanes – The Wasps" . Retrieved 10 June 2015 .
  162. ^ أب
  163. Wells, H. G. (1904). Food of the Gods. Macmillan.
  164. ^
  165. Lightbown, Ronald (1989). Sandro Botticelli: Life and Work. Thames and Hudson. pp. 165–168. ISBN978-0896599314 .
  166. ^
  167. Russell, Eric Frank (1957). Wasp. Gollancz Science Fiction. ISBN978-0-575-07095-0 .
  168. ^
  169. Rosenberg, Robin S. O'Neill, Shannon McDonald-Smith, Lynne (2013). The Psychology of the Girl with the Dragon Tattoo: Understanding Lisbeth Salander and Stieg Larsson's Millennium Trilogy. BenBella Books. ص. 34. ISBN978-1-936661-35-0 .
  170. ^
  171. "Letter 2814 — Darwin, C. R. to Gray, Asa". 22 May 1860 . Retrieved 4 May 2011 .
  172. ^ أب
  173. "USS Wasp. History". United States Navy . Retrieved 1 July 2016 .
  174. ^
  175. Colledge, J. J. Warlow, Ben (2006) [1969]. Ships of the Royal Navy: The Complete Record of all Fighting Ships of the Royal Navy (Rev. ed.). London: Chatham Publishing. ISBN978-1-86176-281-8 .
  176. ^
  177. USS Wasp Veterans (15 June 1999). USS Wasp. Turner Publishing. pp. 8–11. ISBN978-1-56311-404-5 .
  178. ^
  179. Jentz, Thomas L. Doyle, Hilary Louis (2011). Panzer Tracts No. 23: Panzer Production From 1933 to 1945. Panzer Tracts.
  180. ^
  181. Bishop, Chris (2002). The Encyclopedia of Weapons of World War II. Sterling Publishing. ص. 272. ISBN9781586637620 .
  182. ^
  183. James, Derek N. (1991). Westland Aircraft since 1915. Putnam. ص. 365. ISBN978-0-85177-847-1 .
  184. ^
  185. "US Air Force Wasp III Fact Sheet". Archived from the original on 23 September 2015 . Retrieved 12 June 2015 .

80 ms 5.7% Scribunto_LuaSandboxCallback::getEntityTable 40 ms 2.9% Scribunto_LuaSandboxCallback::getEntityStatements 40 ms 2.9% Scribunto_LuaSandboxCallback::newTitle 40 ms 2.9% init 20 ms 1.4% [others] 240 ms 17.1% Number of Wikibase entities loaded: 1/400 -->


شاهد الفيديو: A historic sentence for the Peruvian Amazon (يونيو 2022).


تعليقات:

  1. Mezishura

    أعتذر ، لكن في رأيي أنت لست على حق. دعونا نناقشها. اكتب لي في PM ، سنتحدث.

  2. Winthorp

    عظيم ، هذه إجابة مضحكة

  3. Johann

    يمكنني التحدث كثيرا عن هذا السؤال.

  4. Tojat

    أعتقد أنني أرتكب أخطاء. أنا قادر على إثبات ذلك.اكتب لي في رئيس الوزراء ، ناقشها.

  5. Hobart

    ماذا اقول عنها؟



اكتب رسالة