معلومة

الأليلات و Ploidy

الأليلات و Ploidy


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

كنت أدرس مؤخرًا الميراث والتنوع ووجدت جملة:

يمكن للكائن ثنائي الصبغة أن يُظهر أليلين فقط

كيف يكون هذا ممكنا؟


"في كائن ثنائي الصبغيات ، واحد يحتوي على نسختين من كل كروموسوم ، يشكل أليلين التركيب الوراثي للفرد."

مصدر


الإنسان كائن ثنائي الصبغة. لدينا 23 كروموسوم. تحتوي كل خلية من خلايا الجسم على 46 كروموسومًا ، ومجموعة واحدة من 23 كروموسومًا من أمي ومجموعة أخرى من 23 كروموسومًا من أبي. يوجد كروموسوم واحد رقم 1 من أبي كروموسوم آخر رقم 1 من أمي. يحتوي كل كروموسوم في المتوسط ​​على 1000 جين. كل جين يشفر بروتينًا. على سبيل المثال ، يتم ترميز نصف الهيموجلوبين (بروتين خلايا الدم الحمراء الذي ينقل الأكسجين) بواسطة الجين الذي حصلت عليه من والدتك ، أما النصف الآخر من الهيموجلوبين فيتم ترميزه بواسطة الجين الذي حصلت عليه من والدك. في كلتا الحالتين تقوم بترميز الهيموجلوبين ، لكن التركيب الدقيق للجزيء يمكن أن يكون مختلفًا. هذه الاختلافات تمثل الأليل. تم تعميم الفكرة على جميع الجينات الـ 20000 الأخرى من الجينوم البشري التي تشفر البروتينات الأخرى (مثل الأنسولين والشعر والجلد وبروتينات شبكية العين).

هناك استثناءات طفيفة لكل ما قلته والتي يمكنك تجاهلها في هذه المرحلة (على سبيل المثال ، بعض الخلايا لا تحتوي على كروموسومات ، لأنها تدمرها ، والخلايا الإنجابية بها 23 كروموسومًا فقط بدلاً من 46).

أتمنى أن يساعد هذا


الأليلات و Ploidy - علم الأحياء

كان الاتصال عبر الحدود التخصصية لتحديد الموضوعات المشتركة لتعدد الصبغيات محدودًا للغاية.

إن تحديد القواسم المشتركة المستمدة من العمليات الخلوية متعددة الصبغيات المشتركة عبر مجالات بحث متباينة يحمل وعدًا بتحديد الاختراقات في العديد من المجالات - من التنوع البيولوجي والتعقيد الحيوي إلى الطب والزراعة.

نقترح اتجاهات جديدة لدمج البحث حول تعدد الصبغيات لمواجهة التحديات الكبرى متعددة التخصصات في القرن الحادي والعشرين.

تعدد الصبغيات ، الناتج عن ازدواجية الجينوم الكامل لكائن أو خلية ، يؤثر بشكل كبير على الجينات والجينومات والخلايا والأنسجة والكائنات وحتى النظم البيئية بأكملها. على الرغم من الأهمية الواسعة النطاق لتعدد الصبغيات ، إلا أن التواصل عبر الحدود التخصصية لتحديد الموضوعات المشتركة على مستويات مختلفة كان غير موجود تقريبًا. ومع ذلك ، لا تزال هناك حاجة ماسة لفهم القواسم المشتركة المستمدة من العمليات الخلوية متعددة الصيغ الصبغية المشتركة عبر التنوع العضوي ، ومستويات التنظيم البيولوجي ، ومجالات البحث - من التنوع البيولوجي والتركيب الحيوي إلى الطب والزراعة. هنا ، نراجع الفهم الحالي لتعدد الصبغيات على المستويين العضوي والفرعي ، ونحدد مواضيع وعناصر البحث المشتركة ، ونقترح اتجاهات جديدة لدمج البحث حول تعدد الصبغيات لمواجهة التحديات الكبرى متعددة التخصصات في القرن الحادي والعشرين.


التنميط الجيني SNP وتقدير المعلمة في polyploids باستخدام بيانات التسلسل منخفضة التغطية

التحفيز: يعد التنميط الجيني وتقدير المعلمات باستخدام بيانات التسلسل عالية الإنتاجية من المهام اليومية لعلماء الوراثة السكانية ، ولكن الأساليب المطورة للثنائيات الثنائية لا تنطبق عادةً على الأصناف متعددة الصيغ الصبغية. هذا بسبب كروموسوماتها المكررة ، وكذلك الأنماط المعقدة للتبادل الأليلي الذي غالبًا ما يصاحب أحداث تكرار الجينوم الكامل (WGD). بالنسبة لـ WGDs ضمن سلالة واحدة (autopolyploids) ، يمكن أن ينتج زواج الأقارب من التزاوج المختلط و / أو الاختزال المزدوج. بالنسبة إلى WGDs التي تتضمن تهجينًا (متعدد الصبغيات) ، عادةً ما يتم توريث الأليلات من خلال فصل الجينومات الفرعية بشكل مستقل.

نتائج: نقدم نموذجين جديدين لتقدير الأنماط الجينية والمعلمات الوراثية السكانية من احتمالات النمط الجيني للاصطناعية الذاتية والمتعددة. ثم نستخدم عمليات المحاكاة لمقارنة هذه النماذج بالنُهج الحالية على أعماق متفاوتة من تغطية التسلسل ومستويات ploidy. تُظهر عمليات المحاكاة هذه أن نماذجنا عادةً ما تحتوي على مستويات أقل من خطأ التقدير للنمط الجيني وتقديرات المعلمات ، خاصةً عندما تكون تغطية التسلسل منخفضة. أخيرًا ، نطبق هذه النماذج أيضًا على مجموعتي بيانات تجريبية من الأدبيات. بشكل عام ، نظهر أن استخدام احتمالات النمط الجيني لنمذجة أنماط الوراثة غير القياسية هو نهج واعد لإجراء الاستدلالات الجينية السكانية في متعدد الصيغ الصبغية.

التوفر والتنفيذ: يتم توفير برنامج C ++ ، EBG ، لإجراء الاستدلال باستخدام النماذج التي نصفها. إنه متاح تحت GNU GPLv3 على GitHub: https://github.com/pblischak/polyploid-genotyping.

اتصل: [email protected]

معلومات تكميلية: تتوفر البيانات التكميلية في Bioinformatics عبر الإنترنت.


يؤثر نظام التزاوج والبلويد على مستويات اكتئاب زواج الأقارب في كلاركيا (Onagraceae)

اكتئاب زواج الأقارب هو انخفاض لياقة النسل المرتبط بزواج الأقارب ويُعتقد أنه أحد القوى الأساسية التي تختار ضد تطور الإخصاب الذاتي. تشير الدراسات إلى أن معظم اكتئاب الأقارب ناتج عن التعبير عن الأليلات الضارة المتنحية في الزيجوت متماثلة الزيجوت التي يزداد تواترها نتيجة الإخصاب الذاتي أو التزاوج بين الأقارب. تؤدي هذه العملية إلى القضاء الانتقائي على الأليلات الضارة مثل أن الأنواع التي تعيش على الذات قد تظهر انخفاضًا ضئيلًا بشكل ملحوظ في زواج الأقارب. تم الافتراض أيضًا أن ازدواجية الجينوم (تعدد الصبغيات) تؤثر على مستويات اكتئاب زواج الأقارب ، حيث يُتوقع أن تظهر تعدد الصبغيات اكتئابًا أقل في زواج الأقارب من ثنائي الصبغيات. لقد درسنا مستويات اكتئاب زواج الأقارب في الأنواع المتفرعة الصبغية والمزدوجة الصبغية من كلاركيا (Onagraceae) التي تختلف في نظام التزاوج (تم تمثيل كل نمط خلوي من خلال التهجين الخارجي والأنواع الذاتية). أظهرت الأنواع المتقاطعة مزيدًا من اكتئاب زواج الأقارب من الأنواع الذاتية لمعظم مكونات اللياقة البدنية ولقياسين مختلفين للياقة التراكمية. في المقابل ، على الرغم من أن اكتئاب زواج الأقارب كان عمومًا أقل بالنسبة للأنواع متعددة الصيغة الصبغية مقارنة بالأنواع ثنائية الصيغة الصبغية ، إلا أن الاختلاف كان ذا دلالة إحصائية فقط بالنسبة لعدد الزهرة وأحد مقياسي اللياقة التراكمية. علاوة على ذلك ، لم نكتشف أي تفاعل كبير بين نظام التزاوج والبلويد في تحديد اكتئاب زواج الأقارب. باختصار ، تشير النتائج التي توصلنا إليها إلى أن نظام التزاوج الحالي في التصنيف أكثر أهمية من التلاشي في التأثير على مستويات اكتئاب زواج الأقارب في التجمعات الطبيعية لهذه النباتات السنوية.


تفاعلات العائل - الطفيلي وتطور البلويد

على الرغم من أن غالبية الحيوانات والنباتات ، بما في ذلك البشر ، تهيمن عليها المرحلة ثنائية الصيغة الصبغية من دورة حياتها ، إلا أن هناك تنوعًا واسعًا في مستوى الصبغيات بين حقيقيات النوى ، حيث تكون بعض المجموعات أحادية الصيغة الصبغية في المقام الأول بينما يتناوب البعض الآخر بين أطوار أحادية الصيغة الصبغية وثنائية الصبغيات. ألقت النظرية السابقة الضوء على الظروف التي تفضل تطور البلويد المتزايد أو المتناقص ، لكنها لم تسلط الضوء على الأنواع التي يجب أن تكون أحادية الصيغة الصبغية في المقام الأول وأيها ثنائية الصبغيات في المقام الأول. هنا ، نُبلغ عن اكتشاف نشأ من نماذج طفيليات مضيفة سُمح فيها بتطور مستويات الصبغيات: من المرجح أن يفضل الانتقاء ثنائي الصبغة في الأنواع المضيفة وحيدة الصبغية في أنواع الطفيليات. بشكل أساسي ، عندما يتعين على الطفيليات التهرب من الجهاز المناعي أو الاستجابة الدفاعية للمضيف ، فإن الانتقاء يفضل الأفراد الطفيليين الذين يعبرون عن مجموعة ضيقة من المستضدات والناخبين ، وبالتالي يفضل الطفيليات أحادية الصيغة الصبغية على الطفيليات ثنائية الصبغيات. على العكس من ذلك ، عندما يجب على المضيفين التعرف على الطفيلي قبل تصعيد استجابة دفاعية ، فإن الاختيار يفضل المضيفين الذين لديهم ترسانة أوسع من جزيئات التعرف ، وبالتالي يفضل المضيفات ثنائية الصبغيات على المضيفات أحادية الصيغة الصبغية. تتوافق هذه النتائج مع غلبة الصبغيات الفردية بين الطفيليات الأولية.

يتمثل التحدي الكبير في علم الأحياء التطوري في حساب ضخامة التنوع البيولوجي. يمتد هذا التنوع إلى المستوى الجينومي ، حيث يختلف عدد النسخ الجينومية (مستوى ploidy) بين الأنواع وحتى مع مرور الوقت داخل الأنواع. على الرغم من أن البشر ومعظم الحيوانات ثنائية الصيغة الصبغية (مع نسختين من كل جين ما عدا خلال مرحلة قصيرة من الأمشاج) ، فإن عددًا كبيرًا من الطلائعيات والفطريات والطحالب والنباتات غير الوعائية هي في الأساس أحادية الصيغة الصبغية (مع نسخة واحدة من كل جين) أو بالتناوب بين أحادي الصيغة الصبغية ومراحل ثنائية الصيغة الصبغية (1). ركزت النظريات السابقة لتطور مستوى البلاويد على تأثير الطفرات الضارة أو المفيدة (2). تتنبأ هذه التحليلات بأن المستويات الأعلى من التوليف تكون مفضلة عندما تكون الأليلات الضارة متنحية جزئيًا ، لأن الأفراد الذين لديهم أكثر من أليل واحد لكل موضع يخفون هذه التأثيرات الضارة (3 ، 4). على العكس من ذلك ، يتم تفضيل المستويات المنخفضة من الصبغيات عندما تكون الأليلات المفيدة متنحية جزئيًا ، لأن التأثيرات المفيدة للطفرات يتم الكشف عنها بالكامل في الأحاديات (5). تتمثل إحدى نقاط الضعف في هذه النظريات في أنها لم تنتج تنبؤات يمكن اختبارها بسهولة لمعرفة الأنواع التي يجب أن تكون أحادية العدد وأيها ثنائي الصيغة الصبغية.

لقد أعاق توليد تنبؤات قابلة للاختبار حقيقة أنه لا يوجد إجماع عام حول كيفية اختلاف نمط الهيمنة بين الأنواع. ومع ذلك ، فإن التفاعلات التطورية بين العوائل والطفيليات (6-8) تولد قوة بداهة تنبؤات لأنماط الهيمنة التي تظهرها الصفات الوسيطة للعدوى والمقاومة. نبيِّن أنه نتيجة لذلك ، تختلف القوى التطورية التي تعمل على مستوى العوائل والطفيليات اختلافًا جوهريًا.

لاستكشاف العلاقة بين تفاعلات الأنواع وتطور البلويد ، قمنا بدمج التطور المشترك بين العائل والطفيلي في النماذج الحالية لتطور دورة الحياة. قمنا بنمذجة التطور المشترك بين العائل والطفيلي باستخدام الأشكال الثلاثة للتفاعل الجيني التي يُعتقد أنها الأكثر انتشارًا (الجدول 1). في نموذج الجين مقابل الجين (GFG) (9) ، تنتج أليلات الفوعة في الطفيل جزيئات إشارة تثير استجابة دفاعية في العوائل التي تحمل أليل مقاومة مناسبًا ، في حين أن الطفيليات التي تحمل أليلات الفوعة قادرة على إصابة العوائل بالمقاومة أو أليلات حساسة (10). تنتشر تفاعلات GFG في تفاعلات العوامل الممرضة للنبات وتتميز عمومًا بأليلات مقاومة العائل التي تكون سائدة وأليلات ضراوة الطفيليات المتنحية (7 ، 11). نظرًا لأن تكاليف المقاومة والفوعة تم إثباتها في بعض أنظمة GFG (12 ، 13) ، فقد قمنا أيضًا بدمج تكاليف اللياقة هذه. يعتمد نموذج الأليلات المطابقة (MAM) (1 ، 14 ، 15) على نظام التعرف على الذات / عدم التعرف على الذات. يمكن للمضيفين الدفاع بنجاح ضد هجوم من قبل أي طفيلي لا يتطابق تركيبه الوراثي مع نوعهم. وقد لوحظت أنظمة التعرف هذه في اللافقاريات (16) والفقاريات (17) ، حيث يتضمن نضج الجهاز المناعي القضاء على جزيئات معقد التوافق النسيجي الكبير التي تربط الببتيدات الذاتية ، مما يخلق إمكانية إصابة الطفيليات بالعدوى عن طريق التقليد الجزيئي. أخيرًا ، في معكوس MAM (18) ، يمكن للمضيفين التعرف والدفاع ضد أي طفيلي يحمل أليلات مطابقة. MAM المعكوس هو الوضع الأساسي لعمل نظام MHC الفقاري ، حيث يحتوي كل أليل مضيف على شكل فريد من الأحماض الأمينية يسمح له بالارتباط بمجموعة معينة من المستضدات الطفيلية (19 ، 20). في جميع النماذج الثلاثة ، نفترض أن الإصابة الناجحة تقلل من لياقة المضيف ولكنها تزيد من لياقة الطفيل (الجدول 1). وبالتالي فإننا نعتبر الكائنات الحية التي تقلل من لياقة العائل من خلال العدوى من الطفيليات.

لدراسة تطور ploidy ، افترضنا أن موضعًا واحدًا يتحكم في احتمالية أن يكون الكائن الحي ثنائي الصبغة أثناء الإصابة (4 ، 5) (نص داعم والشكل 2 ، والتي تم نشرها كمعلومات داعمة على موقع الويب PNAS). كان يُفترض أن جميع الكائنات الحية تتكاثر جنسيًا عن طريق التزاوج العشوائي ، لكن احتمالية حدوث الانقسام الاختزالي بعد وقت قصير من اتحاد الأمشاج (أحاديات الصبغيات) أو قبل إنتاج الأمشاج (ثنائية الصبغيات) تأثر بموقع ploidy. من أجل التبسيط ، أخذنا في الاعتبار تطور ploidy في نوع واحد فقط من الأنواع في وقت واحد ونشير إلى هذا على أنه النوع المحوري. تم افتراض أن تعدد الصبغيات للأنواع غير البؤرية ثنائية الصبغة (باستثناء مرحلة المشيج أحادي الصبغية العابرة) ، على الرغم من الحصول على نتائج متطابقة نوعياً عندما كانت الأنواع غير البؤرية أحادية الصيغة الصبغية. كان من المفترض أن تحدث التفاعلات بين الأنواع بشكل عشوائي بحيث أن احتمال تفاعل الأنواع البؤرية كأحادية الصيغة الصبغية مقابل ثنائية الصبغية كان متناسبًا طرديًا مع احتمال أن تكون في هذا المستوى. عندما حدثت تفاعلات بين الأنواع ، كان من المفترض أن يتم التوسط فيها من خلال موضع واحد يتبع القواعد التي يفرضها إما نموذج GFG أو MAM أو MAM المعكوس (الجدول 1).

اتخذنا طريقتين لتحليل النموذج. في الأول ، افترضنا أن إعادة التركيب بين الموضع البلوي والموقع المحدد كان متكررًا بدرجة كافية بالنسبة لقوة الاختيار لمنع تطور الاختلالات الكبيرة. سمح لنا ذلك باشتقاق شروط عامة جدًا لتطور البلويدية في الأنواع البؤرية باستخدام تقريب توازن شبه الارتباط (21 ، 22). نظرًا لأن النظرية السابقة قد أظهرت أن الارتباط الوثيق يمكن أن يدعم تطور الصبغيات الفردية (4) ، فقد استخدمنا أيضًا محاكاة عددية للتكرارات الدقيقة لتقييم قوة تنبؤاتنا التحليلية.

تظهر نتائجنا التحليلية أن هناك فرقًا قويًا في مستوى التعددية التي تتطور في النهاية في الطفيليات مقابل العوائل (انظر نص داعم). غالبًا ما فضل الاختيار تطور ثنائية الصبغيات بين العوائل ، لكنه فضل عالميًا تقريبًا تطور الصبغيات الفردية بين الطفيليات (الجدول 2).

يمكن فهم هذه النتائج بشكل حدسي. عندما يجب أن تتجنب الطفيليات الجهاز المناعي أو الاستجابة الدفاعية للمضيف ، فإن الانتقاء سيفضل الأفراد الطفيليين الذين يعبرون عن مجموعة ضيقة من المستضدات والناخبين ، وبالتالي يفضل الطفيليات أحادية الصيغة الصبغية على الطفيليات ثنائية الصبغيات. على العكس من ذلك ، عندما يجب على المضيفين التعرف على الطفيلي ، فإن الاختيار سيفضل المضيفين بترسانة أوسع من جزيئات التعرف ، وبالتالي يفضل المضيفات ثنائية الصبغيات على المضيفات أحادية الصيغة الصبغية. يمكن أيضًا فهم الاستثناءات من هذه القواعد العامة بشكل حدسي. في MAM ، يُفضل الصبغية الفردية بين العوائل ، لأن المضيفات التي تحمل عددًا أقل من الأليلات أقل عرضة لتقليد الطفيلي. علاوة على ذلك ، عند إضافة التكاليف إلى نموذج GFG ، هناك فترات زمنية يتم فيها اختيار أليلات المقاومة السائدة ضدها (عندما تكون الفوعة شائعة بين الطفيليات) وعندما يتم اختيار أليلات الفوعة المتنحية (عندما تكون المقاومة نادرة بين العوائل) ، حيث تنعكس القوى التطورية التي تعمل على مستويات التعددية.

لتقييم ما إذا كانت نتائجنا التحليلية قوية عند انتهاك الافتراض الأساسي لإعادة التركيب المتكرر المرتبط بالاختيار ، قمنا بتكرار التكرارات الدقيقة عدديًا (انظر نص داعم). لكل نموذج وراثي للتطور المشترك ، أخذنا في الاعتبار جميع مجموعات شدة الاختيار التالية (0.005 و 0.05 و 0.50) ومعدلات إعادة التركيب (0.005 و 0.05 و 0.50) ، ونجري ثلاث عمليات محاكاة لكل مجموعة معلمة من ترددات أليل أولية تم اختيارها عشوائيًا. علاوة على ذلك ، نظرًا لأنه من المتوقع أن يدور الاختيار على مستويات ploidy في نموذج GFG مع التكاليف ، فقد كررنا نموذج GFG تحت مستويين لتكاليف المقاومة والفوعة (5 ٪ و 25 ٪ من كثافة الاختيار) لتقييم القوة الانتقائية الإجمالية. في أي حال من الأحوال لم تختلف التنبؤات العددية والتحليلية لتطور ploidy نوعيا ، حتى مع انخفاض معدل إعادة التركيب إلى 0.005 وزادت قوة الاختيار إلى 0.50 (الجدول 2). علاوة على ذلك ، كان التطابق بين الحل التحليلي والمحاكاة دقيقًا تمامًا حتى عندما كانت معدلات إعادة التركيب والاختلافات في البقاء متشابهة في الحجم (الشكل 1).

مقارنة بين تنبؤات توازن شبه الارتباط (باللون الأزرق) والنتائج العددية الدقيقة (باللون الأحمر) لعكس MAM. (العلوي) القيم المتوقعة لترددات الأليل في المواقع التي تحكم التفاعلات التطورية في النوعين. (أدنى) التكرار المتوقع للأليل الذي يزيد من احتمال أن يكون الطفيل ثنائي الصبغة.

في نموذج GFG مع التكاليف ، غالبًا ما تم تفضيل الصبغية الفردية في المضيفين (75.9 ٪ من عمليات المحاكاة) ، على عكس النموذج بدون تكاليف. تنشأ هذه النتيجة لأن أليلات ضراوة الطفيليات غالبًا ما تصل إلى ترددات عالية وتحافظ عليها في عمليات المحاكاة ، وهو السيناريو الذي أظهرته نتائجنا التحليلية لصالح تطور العائل الفرداني. في المقابل ، فإن إضافة التكاليف لم يكن لها أي تأثير تقريبًا على تطور التعددية الطفيليّة. زاد تواتر الطفيليات أحادية الصيغة الصبغية في 96.3٪ من عمليات المحاكاة بتكاليف مقارنة بـ 100٪ من عمليات المحاكاة في غياب التكاليف. وهكذا ، تؤكد عمليات المحاكاة نتيجتنا المركزية: التفاعلات التطورية دائمًا ما تفضل انتشار الصبغيات الفردية بين الطفيليات ، على عكس العوائل التي يفضل فيها ثنائية الصبغيات في كثير من الأحيان.

هذه النتائج المذهلة منطقية في ضوء النظرية السابقة ، التي تتنبأ بأن ثنائية الصبغية يجب أن تتطور إذا كانت الطفرات المواتية الجديدة هي السائدة (5). بالنسبة للسيناريوهات الوراثية الشائعة للمقاومة والعدوى التي أخذناها في الاعتبار ، تميل الأليلات التي تزيد من مقاومة العائل إلى أن تكون سائدة بينما الأليلات التي تزيد من قدرة الطفيل على إصابة العائل تميل إلى أن تكون متنحية. على الرغم من أن نتائجنا تستند إلى التباين الجيني الدائم بدلاً من الطفرات الجديدة ، فإنها تتناسب بدقة مع هذه التنبؤات النظرية الحالية.

على الرغم من أننا ركزنا على تطور مستويات ploidy ، فإن المنطق الكامن وراء نتائجنا يشير إلى أن أنماط الحياة الطفيلية يجب أن تتطور بسهولة في الأحاديات أكثر من ثنائية الصبغيات ، لأن الأفراد الطفيليين في التجمعات الفردية سيكونون قادرين على إصابة جزء أكبر من الأفراد المضيفين. وبالمثل ، يجب أن يفضل الانتقاء ازدواج الجينات وتعايش جينات المقاومة في العوائل [كما لوحظ في كل من ص عائلة الجينات في النباتات (23 ، 24) وعائلات الجينات MHC و Ig في الحيوانات (25)]. في المقابل ، يجب اختيار الازدواج الجيني لمستضد أو جينات elicitor ضد الطفيليات ما لم تكن هناك آليات للحد من التعبير لعدد قليل من أعضاء عائلة الجينات. في الواقع ، لوحظت مثل هذه الآليات مرارا وتكرارا. على سبيل المثال ، من بين طفيليات البروتستان ، المثقبيات يعبر عادةً عن واحد فقط من آلاف الجينات المتغيرة للبروتين السكري (26) الجيارديا التعبير عن واحد فقط من 30-150 جينًا متنوعًا من البروتين السطحي (27) ciliates تعبر أيضًا عن واحد فقط من العديد من الجينات التي تشفر مستضدات السطح (28).

لتقييم العلاقة بين تفاعلات الطفيلي والمضيف ومستويات التعددية ، قمنا بمسح البيانات حول الطلائعيات غير المتجانسة لتحديد ما إذا كان هناك ارتباط بين الطلائعيات المنخرطين في أنماط الحياة الطفيلية ومستوى البلاويد (الجدول 3 و دعم مجموعة البيانات، والتي يتم نشرها كمعلومات داعمة على موقع الويب PNAS). على الرغم من أن كل من الطلائعيات أحادية الصيغة الصبغية والمزدوجة الصبغيات تشارك في التطفل ، إلا أن الطفيليات الأولى من المحتمل أن تكون أحادية العدد تقريبًا من ثلاثة إلى أربعة أضعاف كما هو الحال مع المحتجين غير الطفيليين. على وجه التحديد ، تمثل أحاديات الصبغيات 2573 من إجمالي 4041 نوعًا من الطلائعيات مع أنماط حياة طفيلية. في المقابل ، تمثل الأحاديات 1465 فقط من إجمالي 8749 نوعًا من الطلائعيات مع أنماط حياة غير طفيليّة (الجدول 3).

حتى عندما يكون الطفيل ثنائي الصبغة وراثيًا ، فقد لا يكون ثنائي الصبغة وظيفيًا فيما يتعلق بالتفاعلات مع مضيفه. مثال محير المثقبية البروسية. في حين أن غالبية جينومها ثنائي الصبغة ، فإن معظم المناطق الجينومية التي تتواجد فيها البروتينات السكرية السطحية المتغيرة هي أحادية العدد وتفتقر إلى مقاطع كروموسومية متماثلة (29). ربما تكون هذه النتيجة أفضل دليل على أن القوى الانتقائية التي وصفها نموذجنا تعمل على الطفيليات ، وتفضل الصبغية الفردية إما كليًا أو جزئيًا.

لقد أثبتنا أن ديناميكيات الطفيليات المضيفة تفضل الصبغيات الفردية في الطفيليات أكثر من العوائل. يتوافق هذا الاكتشاف مع تنوع الأنواع الأكبر من الطفيليات الأوليين مقارنة بالطلائع غير الطفيلي بين الأحاديات ولكن ليس ثنائي الصبغيات (الجدول 3). تشمل المجموعات أحادية الصيغة الصبغية الطفيلية العوامل الممرضة ذات الأهمية الزراعية Plasmodiophora brassicae (مرض جذر النادي) ، Spongospora الجوفية (جرب البطاطس المسحوق) ومسببات الأمراض البشرية المتصورة النيابة. (ملاريا)، التوكسوبلازما (داء المقوسات) ، و المشعرات المهبلية (مرض منتشر ينتقل عن طريق الاتصال الجنسي). على الرغم من هذا التوافق المواتي بشكل عام بين النظرية والبيانات ، يجب ذكر العديد من المحاذير. الأهم من ذلك ، أن العلاقة بين أنماط الحياة أحادية الصيغة الصبغية والطفيلية (الجدول 3) تستند إلى أعداد الأنواع الخام وقد لا تكون قوية لتصحيح النشوء والتطور (انظر نص داعم). علاوة على ذلك ، لا تُعرف مستويات البلويدية بشكل قاطع لمعظم الطلائعيات. يجب أيضًا اعتبار تصنيفنا للأنواع كطفيلي أو غير طفيلي مؤقتًا ، لأن تأثيرات اللياقة البدنية على المضيف غالبًا ما لا يتم قياسها. علاوة على ذلك ، من المضلل النظر إلى الطلائعيات على أنها طفيليات محتملة فقط ، حيث أنها غالبًا ما تعمل كمضيف لمجموعة متنوعة من الفيروسات والبكتيريا ، مما يحبط التطبيق البسيط لنموذجنا. أخيرًا ، يعتمد نموذجنا على أبسط أشكال التفاعلات الجينية بين الأنواع. نظرًا لأن البيانات الجزيئية تتراكم وتسليط الضوء على تفاعلات العائل الممرض وشكل هيمنة المستضدات ، والمثيرات ، والمستقبلات ، يمكن تحسين نموذجنا لتحسين فهمنا للقوى التطورية التي تعمل على عدد النسخ الجينومية.


ملاحظات حول تعدد الصبغيات | زنزانة

الأنواع النباتية التي تحتوي على ثلاثة جينومات أو أكثر هي تعدد الصبغيات. تخضع المجموعة الأساسية من الكروموسومات لعمليات الضرب. على سبيل المثال ، في المجموعة الأساسية الأقحوان هي x = 9. تُظهر الأنواع والهجينة مضاعفات 9 ، مثل 18 و 27 و 36 و 45. في المجموعة الأساسية نيكوتيانا و Solanum هي x = 12 ومضاعفات عدد الكروموسومات الجسدية هي 24 ، 48 و 72 وفي Triticum تكون x = 7 ومضاعفاتها 14 و 21 و 42.

أيضًا بين نباتات الفاكهة ، مثل الموز & # 8211 Musa sapientum (3x = 33) والمانجو & # 8211 Mangifera indica (40) ، تعدد الصبغيات شائع جدًا. من ناحية أخرى ، الجاودار والشعير والبنجر ، يتم الحفاظ على ثنائي الصبغة (14 في الجاودار والشعير ، و 18 في البنجر).

في العديد من الأنواع البستانية مثل Tradescantia (2 ن = 12 ، 24) والأقحوان (2 ن = 27 ، 36 ، 72) ، تعد poly & shyploidy معروفة جيدًا. يحدث تعدد الصبغيات في عدد كبير من النباتات والسراخس والعديد من الطحالب ، بينما تكون هذه الظاهرة نادرة جدًا في الأشجار الصنوبرية.

يحتوي حوالي نصف جميع الأجناس النباتية المعروفة على تعدد الصبغيات ، ولكن نادرًا ما يُرى تعدد الصبغيات في الحيوانات. قد يكون هذا لأن التوازن الجنسي في الحيوانات أكثر حساسية من التوازن في النباتات.

ملاحظة رقم 2. أصل تعدد الصبغيات:

قد ينشأ تعدد الصبغيات إما عن طريق الانقسام غير الطبيعي أو عن طريق الانقسام الاختزالي غير الطبيعي.

(ط) أصل تعدد الصبغيات عن طريق الانقسام غير الطبيعي:

قد ينشأ تعدد الصبغيات إذا فشلت كروموسومات الخلية المنقسمة في الانفصال أو توقف انقسام الخلية بعد ازدواجية الكروموسوم. تكون الخلية المنتجة على هذا النحو مع عدد مضاعف من الكروموسومات والخلافات عن الخلية الأصل ثنائية الصبغيات.

إذا حدث مثل هذا رباعي الصيغة الصبغية:

(ب) في مجموعة من الخلايا في منطقة قمي إطلاق النار ، أو

(ج) في الحالة الأولية القمية المفردة ، قد ينشأ نبات رباعي الصبغيات مباشرة في الحالة الأولى وإطلاق رباعي الصبغيات في الحالتين الأخيرتين.

قد تشكل البراعم الرباعية الصبغية عند النضج أزهارًا ذات أمشاج ثنائية الصبغيات وفي النهاية سوف تتطور البذور المنتجة في نباتات رباعية الصبغيات. في حالة تكاثر النباتات نباتيًا ، قد تتطور الحيوانات المستنسخة رباعية الصبغيات إلى نباتات رباعية الصبغيات مباشرة.

(2) أصل تعدد الصبغيات عن طريق الانحراف غير الطبيعي و shysis:

تتشابك الكروموسومات المتجانسة وتستعد لتقسيم الاختزال الطبيعي ، ولكن بسبب بعض الأسباب قد لا يحدث ذلك. لذلك ، تستقبل الخلية الوليدة جميع الكروموسومات في نواة الاستعادة التي تخضع للانقسام الانقسامي الثاني وتنتج خليتين ابنتيتين ثنائي الصبغيات تشكلان أمشاج ثنائية الصبغيات.

عندما تتحد هذه الأمشاج ثنائية الصبغيات مع الأمشاج أحادية الصيغة الصبغية nor & shymal ، يتم إنتاج ثلاثية الصبغيات أو إذا اندمجت مع بعضها البعض ، تتشكل tetraploids.

ملاحظة رقم 3. أنواع تعدد الصبغيات:

هناك أربعة أنواع مختلفة من تعدد الصبغيات ، وهي:

ثالثا) المتفرقات المتفرعة القطاعية و

4) الصبغيات الذاتية المتعدية (الشكل 11.7).

(ط) تعدد الصبغيات التلقائي:

يحدث تعدد الصبغيات التلقائي عندما يتكرر نفس الجينوم ، أي أن نفس المجموعة الأساسية من الكروموسومات تتضاعف. على سبيل المثال ، إذا كان النوع ثنائي الصيغة الصبغية يحتوي على مجموعتين متشابهتين من الكرومو والشيشوم أو الجينومات (AA) ، فإن ثلاثي الصبغيات التلقائي سيكون له ثلاثة جينومات متشابهة (AAA) وسيحتوي رباعي الصبغيات الذاتية على أربعة من هذه الجينومات (AAAA).

تُعرف الأشكال الثلاثية التلقائية في البطيخ ، والموز ، وبنجر السكر ، والطماطم ، والعنب ، ورباعي الصبغيات الآلية ، وهي شائعة في الجاودار ، والذرة ، والبرسيم الأحمر ، وأنف العجل ، والأليوم توبيروسوم.

الانقسام الاختزالي في الصيغ الصبغية الذاتية:

يختلف السلوك والانحراف في الصيغة الصبغية الذاتية مثل autotetraploid عن الصيغة ثنائية الصيغة الصبغية. هذا بسبب وجود أربعة كروموسومات متجانسة من كل نوع.

بافتراض أن المادة الأولية عبارة عن نوع ثنائي الصبغيات يحتوي على 14 كروموسومًا (AA) ، فإنها ستشكل سبعة أزواج (ثنائية التكافؤ) عند الانقسام الاختزالي (الشكل 11.8). في رباعي الصبغيات (AAAA) سيكون هناك أربعة كروموسومات من كل نوع ، وفي الانقسام الاختزالي ، قد تشكل هذه المجموعات السبع المكونة من أربعة كروموسومات سبعة رباعي التكافؤ.

رباعي التكافؤ هو اتحاد لأربعة كروموسومات متجانسة (الشكل 11.9). قد تكون الأشكال الرباعية في مظاهر مختلفة. في بعض الأحيان ، يتم تمثيل الكروموسومات المتجانسة من خلال ارتباط ثلاثة كروموسومات ، تسمى ثلاثية التكافؤ وحيدة وخجولة (الشكل 11.9) أو ثنائية التكافؤ.

كقاعدة عامة ، يكون متوسط ​​عدد العناصر الرباعية لكل خلية ، بالتالي ، أقل من العدد المتوسط ​​المحتمل والأكثر رقة. تتصرف Autotetraploids من الأنواع المختلفة بشكل مختلف في هذا الصدد. بعضها لديه تردد عالٍ جدًا من رباعي التكافؤ كما هو الحال في A. tuberosum (الشكل 11.9) ، وفي بعض الحالات تتشكل الثنائيات التكافؤ.

يؤدي حدوث التفاهات وحيدة التكافؤ في الانقسام الاختزالي في الصيغة الصبغية الذاتية إلى تشتيت واختلافات في توزيع الكروموسومات وتكوين أمشاج مع انحراف في الكروموسومات وأعداد خادعة. هذا هو السبب الرئيسي لدرجة عالية من العقم في autotetetraploid.

فصل الجينات في Autopolyploids:

يتم تمثيل عدد الأليلات لكل جين وفقًا لمستوى تعدد الصبغيات للفرد متعدد الصبغيات ويمكن إنتاج الأمشاج التي تحتوي على أكثر من أليل واحد لكل جين (متماثل أو متغاير الزيجوت).

وفقًا لعدد الأليلات السائدة والمتنحية في موضع معين ، قد يكون النمط الجيني لصيغة autotetraploid رباعي الاتجاه (AAAA أو A4) ، ثلاثي (AAAa أو A3أ) ، مزدوج (AAaa أو A2أ2) أو monoplex أو simplex (Aaaa أو Aa3) و nulliplex (aaaa أو a4).

تُظهر تعدد الصبغيات التلقائية مثل tetraploids ما يسمى بالوراثة الرباعية. يتأثر فصل الجينات في تعدد الصبغيات الذاتية بالعوامل التي لا تلعب دورًا أساسيًا في تعدد الصبغيات.

من بين هذه العوامل عدد وموقع chiasmata في متعدد التكافؤ ، والمسافة بين موضع معين و centromere ، وسلوك المتماثلات في الجمعيات متعددة التكافؤ أثناء الطور الأول ووجود أحادي التكافؤ.

في tetraploids التلقائي ، إذا كان من المفترض أن يتم توزيع الكروموسومات المتجانسة الأربعة على أقطاب في 2: 2 أثناء الطور الأول ، فيمكن حساب نسب التقطع والتناسل النظري لمختلف أنواع الجينات والصبغيات من موضع (الجدول 11.3).

(2) متعدد الصبغيات:

قد ينتج تعدد الصبغيات أيضًا عن مضاعفة عدد الكروموسوم في الهجين المشتق من نوعين مختلفين أو أكثر. هذا يجلب مجموعتين مختلفتين (أو أكثر) من chro & shymosome في الهجين. يُطلق على مضاعفة الكرومو والخلل في الهجين ، والذي يؤدي إلى تعدد الصبغيات ، اسم متعدد الصيغ الصبغية.

يُعرف الصبغي متعدد الصبغيات الذي ينشأ فيه هجين معقم (AB) من مزيج من نوعين مختلفين ، ويخضع لتكرار مجموعة الكروموسوم ، باسم أمفيديبلويد (AABB) (الشكل 11.10).

Raphanobrassica هو مثال أنيق وخجول من amphidiploidy. في عام 1927 ، أفاد عالم روسي Karpechenko بوجود تهجين بين Raphanus sativus (2 ن = 18) و Brassica oleracea (2 ن = 18) لإنتاج أنواع هجينة من نوع F 2 والتي كانت معقمة تمامًا.

كان هذا العقم بسبب عدم وجود اقتران الكروموسوم ، حيث لا يوجد تجانس بين الجينومات من Raphanus sativus و Brassica oleracea. تم العثور على بعض النباتات الخصبة من بين هذه الأنواع الهجينة من ste & shyrile. في الفحص الخلوي ، وجد أن هذه النباتات الخصبة تحتوي على 2n = 36 كروموسوم ، مما يدل على الاقتران الطبيعي في 18 ثنائي التكافؤ (الشكل 11.11).

وهكذا ، في allopolyploids ، يكون الاقتران من النوع الذاتي (الاقتران بين الأب والأم أو الأب والأم) على عكس التباين (الاقتران بين الأب والأم) في الصبغيات الثنائية الصبغية وذات الصيغة الصبغية.

من بين الصبغيات المتعدّدة الصبغيات ، تكتسب الأنواع الهجينة الأمفيديبلويد التي تحتوي على مجموعتين من كل نوع أهمية خاصة لأنها عادة ما تكون خصبة ، وتحدث على نطاق واسع بين كاسيات البذور في الطبيعة ، وتوفر أدلة على العلاقة بين أنواع معينة ، وتفتح مسارًا جديدًا لتحسين وخز النباتات المزروعة .

واحدة من أقدم أنواع الهجينة البرمائية المعروفة كانت Primula kewensis الخصبة ، مع 36 كروموسومًا جسديًا. أعطى التهجين بين P. floribunda (2n = 18) و P. verticillata (2n = 18) الجينوم المعقم P. kewensis (2n = 18) مع جينوم واحد من كل نوع أصلي.

من برعم جانبي على هذا النبات نشأت نبتة رباعية الصبغية بشكل مغلف ورائع مع جينومين من كل والد ، وقد ثبت أن هذا الأمر خصب. يمكن تمثيل التغييرات العددية على أنها (9 + 9) × 2 = 36. نشأت بعض أمفيديبلويدس من cro & shysses لأنواع مختلفة في عدد الكروموسوم.

مكمل الكروموسوم ، على سبيل المثال ، لـ Nicotiana digJuta نشأ من تقاطع N. giutinosa (24 كروموسوم جسدي) و N. tabacum (48 كروموسوم جسدي): (12 + 24) × 2 = 72.

النوع N. tabacum هو مرة أخرى رباعي الصيغة الصبغية به 2 جينوم من نوعين مختلفين. N. digluta ، من حيث الرقم الأساسي للجنس (12) ، سيكون allohexaploid مع 4 جينومات من نوع واحد و 2 من الآخر. الصيغة العامة لمثل هذه الحالات ستكون (x + 2x) x 2 = 6x. تشمل الأمثلة الأخرى لهذا النوع الهجين Gossypium sp. هجين (26 + 13) × 2 = 78.

القمح الشائع المزروع هو مثال هام وغيب على تعدد الصبغيات. هناك ثلاثة أعداد كروموسوم مختلفة في جنس Triticum ، وهي 2n = 14 ، 2n = 28 ، 2n = 42. القمح الشائع هو hexaploid مع 2n = 42 وهو مشتق من Kihara ، Sears من ثلاثة أنواع ثنائية الصبغيات ، Triticum monococcum ، Aegilops speltoides و Aegilops squarrosa (الشكل 11.12).

وبالتالي ، قد تكون الصبغيات متعددة الصبغيات مصطنعة ومختلة. القطن رباعي الصيغة الصبغية (الشكل 11.13) هو مثال آخر على allopolypbids المصطنع. تم تمثيل أصل بعض النباتات المزهرة الأنواع متعددة الصيغة الصبغية في الجدول 11.4.

تنشأ أمفيديبلويد في بعض الأحيان بطرق أخرى غير مضاعفة الكروموسوم الجسدي. قد تظهر الأبواغ ثنائية الصبغيات ، وبالتالي ، الأمشاج ثنائية الصبغيات عند فشل الانقسام الاختزالي ، ويؤدي اتحاد اثنين من الأمشاج ثنائية الصبغة إلى ظهور رباعي الصبغيات. على الرغم من أن فرصة الحصول على مثل هذه النباتات بهذه الطريقة تبدو صغيرة نسبيًا.

(3) القطاعية المتعدية الصبغية:

في بعض حالات الاحتكار والخدع ، لا تختلف الجينومات المختلفة الموجودة تمامًا عن بعضها البعض ، أي وجود تماثل جزئي مع بعضها البعض (616،8282). وبالتالي ، في هذه الصبغيات المتعددة ، تتزاوج الكروموسومات من جينومات مختلفة معًا إلى حد ما وتتشكل متعددة التكافؤ. هذا يعني أن أجزاء الكروموسومات وليس الكروموسوم بأكمله متجانسة.

Such allopolyploids are called segmental allopoly­ploids (Stebbins). These chromosomes which are partially homologous and not completely homologous with each other are sometimes also described as homologous chromosomes. It is also believed that most of the naturally occurring Polyploidy are neither true auto-Polyploidy nor true allopolyploids.

Soianum tubero­sum is the best example of segmental allopoly­ploid.

(iv) Auto-Allopolyploids:

When autopolyploidy is combined with allopolyploidy, autoallopoly­ploids are produced (AAAA6B). Polyploidy of this type are possible from hexaploid level upward as observed in Nicotiana tabacum and Soianum nigrum. Autoallopolyploids have importance in the evolution of certain plant species.

Note # 4. Induction of Polyploidy:

For induction of polyploidy two basic strate­gies are adopted:

(i) Prevention of the halving of the chromosome number at meiosis and

(ii) Sup­pression of chromosome separation at mitosis.

Both methods have yielded positive results. Under the influence of various agents the chro­mosomes may divide, but the daughter halves fail to separate and remain in the same cell.

By different external agents, especially treatment with narcotics and high or low temperatures, meiosis may be disturbed and the normal halving of the chromosome number does not occur. In this way unreduced gametes are formed. In auto-triploids this happens spontaneously, because meiosis is always irregular.

(a) Temperature treatment:

An important means to double the chromosome number is the treatment of ordinary vegetative cell or zygote by various external agents. One method is to expose the fertilized egg cell to a heat shock (40-45°C) at the time of its first division. A low but regular percentage of the seeds obtained in this way give rise to auto-tetraploids.

Polyploidy may be induced in plants by exposing their certain parts, such as vegetative buds and flower buds, to radiations of shorter wavelengths, ultraviolet rays. X-rays, gamma-rays. Irradiation increases the rate of cell division and also causes the multiplication of chromosome number (somatic doubling of chro­mosomes).

When the meristematic zones of a plant are injured, the cells at the points of injury grow rapidly and form a callus. Callus growth is enhanced by a chemical substance named coumarin which also brings about somatic dou­bling of chromosomes. Vegetative buds generally developing from callus tissue are Polyploidy in nature. From injured parts of tomato plants, it is possible to produce tetraploid plants.

(d) Regeneration in vitro:

Polyploidy is a common feature in the cells of cultured tissue in vitro. Some of the plants regenerated from the callus or suspension culture may be found to be Polyploidy. Polyploidy have been developed from callus cultures of Nicotiana, Datura, rice and several other species.

A number of chemicals are now known which induce poly­ploidy in plants. Important among them are colchicine, 8-hydroxyquinoline, nitrous oxide, chloral hydrate, some narcotics and alkaloids, veratin sulphate, acenaphthane, and gammexane (hexachlorocyclohexane). Colchicine (C22ا6N) is the best chemical for this purpose.

Colchicine was first demonstrated to be a specific and efficient chemical in creating Polyploidy restitution nuclei by Eigsti and Dustin in 1955. Colchicine is obtained from the extract of seeds and corms of Colchicum autumnale, Colchicum luteum and Gloriosa superba of family Liliaceae.

Method of Application of Colchicine:

Colchicine treatment is done in one of the following ways:

The dry or soaked seeds are soaked in aqueous solution of colchicine of different strength in shallow container to facili­tate aeration (generally, solutions of 0.05 to 0.5% concentrations are used).Colchicine treatment is given for a definite period which is different for different seeds.

After the seeds are soaked in colchicine solution for a desired period, they are washed thoroughly in water and then sown. Treatment of dry seeds gives better result than soaked seeds in some cases.

ثانيا. Seedling treatment:

Seedlings may be treated in young stage. During treatment, the shoot tips are dipped in 0.2% colchicine solution and root tips are covered with cotton soaked in water. The treatment may be given from 3 to 24 hours and in some cases the treatment should be repeated on 2nd and 3rd days.

ثالثا. Treatment of growing buds of shoot:

In some cases, growing points are treated with 0.1 to 0.5% solution of colchicine which is applied with a brush or a dropper. Sometimes cotton soaked in the aqueous solution of colchicine is applied over the growing point of plant. The treatment is repeated once or twice daily for a few days. Alternatively, 0.2 to 0.5% colchicine solution is mixed with lanoline paste and is smeared on the shoot apex. This treatment may be repeated 2-3 times daily for a week.

C-mitosis or Stathmokinesis and C-tumour formation is so named because it was first observed with colchicine. It takes place through the breakdown of the spindle after the chromatids have separated at the end of metaphase, so that they lie within the same cell without subsequent cell plate formation.

When the tissue is allowed to recover, the chromosome number is doubled resulting in polyploidy. Prolonged treatment may lead to high degrees of polyploidy as observed with gammexane.

The C-mitotic activity is inversely proportional to its solubility in water in case of most chemicals. Colchicine is, however, an exception. It is highly soluble in water but even at very low concentra­tions (0.5 per cent) is capable of causing spindle inhibition and arresting metaphase.

As a result, a large number of metaphase can be obtained. C-tumour formation results in the formation of bead-like swellings in the root-tips. The cells, due to loss of polarity, result in disorganized division.

This effect may occur independent of C-mitosis though it usually accompanies the latter.

Gavauden divided C-mitotic chemicals into two groups:

(a) Those in which the thres­hold follows the physical property of the chemi­cal, e.g., solubility, showing that the effect depends on a physical action, and

(b) Those in which a large margin is observed between reac­tion threshold and water solubility, indicating involvement of chemical reactions.

An example is colchicine, in which one exchange of methoxy and aldehyde groups in the C rings, forms iso- colchicine. The latter does not have C-mitotic activity.

The process of chromo­some duplication without cell division is called endopolyploidy. In this process a cell with suc­cessive S phases without entering into divisional phase subjected to endomitosis. This resulted in polytene chromosome as found typically in the salivary gland of Drosophila as well as in the tapetum, endosperm and suspensor of many plants.

They arise due to repeated longitudinal spitting’s of chromatids and consequent non-sep­aration of split portions.

Note # 5. Effects of Polyploidy:

External properties mode of reproduction and Physiological changes in Polyploidy: With regard to external characters, auto-tetraploids are characterized by a certain degree of giganticism – stems, leaves, flowers and seeds having greater dimensions than in the original diploids. Moreover, stomatal size shows an increase.

These changes, which are often very striking and therefore, of great importance for the production of new types of ornamental plants, are primarily due to the fact that the cells are considerably larger in the tetraploids. In general, doubling of the chromosome number leads to an increase in the size of the various organs and in many cases, but certainly not always, to an increase in the size of the entire plant.

It should be stressed as well, that primarily the tetraploids are often weaker and more dishar­monious. Moreover, meiotic behaviour in poly­ploids, due to sudden increase in chromosome number leading to dis-balance in nucleocytoplasmic ratio, is very irregular at the initial stage.

The general outcome is the high gametic sterility. At the initial stage, polyploids often resort to apomictic type of reproduction without undergo­ing fertilization. In this way the problem of gametic imbalance leading to sterility is avoided at the formative stage.

Gradually, in evolution, through selective pressure, the nucleocytoplasmic balance is restored, regular segregation comes in and Polyploidy survive with fertile seeds. The tetraploids which ultimately have been derived from the primary tetraploids after a period of gene recombination and selection are thus stable and behave normally.

Chromosome doubling also has physiologi­cal consequences. Auto-Polyploidy often have a lower osmotic pressure, a retarded rate of cell division, and a longer vegetative period than the corresponding diploids. The lower osmotic pres­sure often leads to reduced frost hardiness, in several cases, differences in the contents of vita­mins and in the chemical composition of the cells have also been found.

The physiological effects also lead to the fact that the number of flowers that are embryo logically formed and developed are often lower in the tetraploids than in the original diploid mater­nal. In general, the Polyploidy are more resistant to temperatures and climatic stress than diploids.

Note # 6. Polyploidy Complex:

In many groups of plants, different types of Polyploidy exist together with their diploid pro­genitors. Diploids may develop auto-Polyploidy by the increase of the same genome. Mixing of genomes of two or more diploids may give rise to allopolyploids.

Closely related diploid species can produce segmental allopolyploids auto-allopolyploids may develop involving two or more genomes. By these means can arise the type of variation pattern designated by Babcock and Stebbins the Polyploidy complex. Such a complex constitutes a series of diploid forms with a great numbers of intermediate Polyploidy (Fig. 11.7).

The species of Crepis form a Polyploidy series having chromosome numbers 33, 44, 55, 77, 88, based on the haploid number x = 11.

There are seven diploid species — C. pleurocarpa, C. monticola, C. bakeri, C. occidental is, C. modocensis, C. atribarba, C. acuminata. Polyploidy species show in their external morphology various com­binations of characteristics of two or more diploid species. Intermediate Polyploidy species appear to be allopolyploids.

In a Polyploidy complex, the Polyploidy species can acquire greater ecological amplitude than diploid species which gives them a high degree of buffering against environmental changes over long periods of time. This lead to entirely different evolutionary patterns among the Polyploidy mem­bers as compared to the diploid representatives of any particular Polyploidy complex.

As the Polyploidy complex becomes older, diploid members become progressively more restricted in geo­graphic distribution and finally extinct. The Polyploidy members on the other hand, enlarge their gene pools and geographic distributions.

Note # 7. Role of Polyploidy:

Some of the important roles played by polyploidy are described below:

أنا. Role of Polyploidy in Plant Breeding:

When the techniques for artificial chromosome doubling became established, investigations on the origin of many of our economic plants were resumed. Many important crop plants like wheat, oat, sugarcane, cotton, tobacco as well as many fruits and vegetables are the Polyploidy of vari­ous degrees.

One of the important effects of polyploidy is the changes in the blooming season of the induced Polyploidy . As such, interspecific hybrids can be obtained of such species which otherwise remain isolated by seasonal isolation and different blooming season.

By artificial polyploidy induction, disease resistance and other desirable characters have been incorporated into some commercial crop plants. For example, Nicotiana tabacum is sus­ceptible to TMV whereas N. glutinosa appears to be resistant.

The two tobacco species when crossed, the hybrids were found to be resistant but totally sterile. When the chromosomes were doubled it was possible to secure a fertile Polyploidy resistant to the virus. Many Polyploidy are selected and culti­vated because of their larger size, vigour and ornamental values. Several varieties of apples, pears and grapes have produced giant fruits which are of much economic value.

ثانيا. Role of Polyploidy in Evolution:

Polyploidy combined with interspecific hybridization provides a mechanism by which new species may arise in nature and play a role in evolution. Allopolyploidy can produce new species by combining new characters and stable in evolution. It has already been discussed under amphidiploidy how different types of new species may be evolved.

Among the inter­specific hybridization, the most important are Primula kewensis (n = 18) obtained by crossing P. floribunda (n = 9) and P. verticillata (n = 9), Digitalis mertqnensis (n = 56) obtained by crossing D. purpurea (n = 28) and D. ambigua (n = 28) and Spartina townsendii (n = 63) obtained from cross of S. stricta (n = 28) and S. alterniflora (n = 35).

The above observations have substantiated the importance of poly­ploidy in evolution.

Origin of some of the economically important plants like rice, wheat, cotton, tobacco is important in this aspect. The chromosome num­ber of rice (Oryza sativa) is 2n = 24. It is an example of typical secondary allopolyploids with basic chromosome number x = 5.

The present cultivated variety of rice is actually produced by hybridization followed by aneuploidy and euploidy. The origin of wheat, cotton, tobacco, etc. have been discussed earlier.

ثالثا. Media of Conservation of Characters:

Polyploidy plays an important role in conserving the characters. A recessive mutation in order to be expressed in an autotetraploid, all four genes must be in recessive condition which is a time requiring process. Thus the characters in a Polyploidy plant could be conserved.

رابعا. Polyploidy and Geographical Distri­bution:

The Polyploidy plants can cope with diverse geographical areas than a diploid. Hence, the geographical distributions of Polyploidy plants are greater than diploids. Auto- Polyploidy cannot produce new species, but they can colonize a new environment easily. As allopolyploids contain different genomes, they can withstand different environmental condi­tion.

Both these power of colonization and coping with a diverse environment of the Polyploidy plants, help their wide geographical distribution.


مناقشة

Inferring the origin of domesticated organisms can be complicated by extinction of wild progenitor populations, human-associated migration, polyploidy, and admixture with wild populations. In this study, we find that extant beer strains are polyploid and have an admixed origin between close relatives of European and Asian wine strains. Ale genomes, like lager genomes, carry relics of their parental genomes captured in a polyploid state as well as novel beer alleles from an extinct or undiscovered population. Loss of heterozygosity through mitotic exchange provided a means of strain diversification but has also potentially eroded precise inference of the timing and order of events giving rise to modern beer strains. Below, we discuss models and implications for an admixed, polyploid origin of beer strains.

Polyploidy is thought to mediate rapid evolution [36], and prior work showed that polyploidy is common in beer and baking strains [12,18,31]. We find that the Ale 1, Ale 2, and Beer/baking population all have a polyploid origin. Although not all strains had sufficient coverage for calling polyploidy, all those that did were either triploid or tetraploid. Chromosome level aneuploidy is also more common in strains within the Ale 1 (52%), Ale 2 (19%), and Beer/baking (52%) populations than in the nonbeer populations (5.1%). A notable consequence of both polyploidy and aneuploidy is that they can limit admixture with haploid or diploid strains due to low spore viability [34,37,38], thereby maintaining their brewing characteristics. Indeed, beer strains exhibit low sporulation efficiency and spore viability [12]. Both grape wine and particularly sake wine strains have also evolved more limited capacities to interbreed through low sporulation efficiencies [39,40].

Human-associated admixture is well documented in wine strains, which have been dispersed around the globe with the spread of viticulture [20,22,25,26]. However, admixture between close relatives of European grape wine and Asian rice wine populations presents a conundrum regarding where and how these populations became admixed. A crucial yet unresolved piece of information is where European wine strains were domesticated. The discovery of a Mediterranean oak population closely related to European wine strains suggests a European origin of wine strains [21]. An alternative model is that the Mediterranean oak population is a feral wine population and both the European wine and Mediterranean oak populations are nonnative. Analysis of a diverse collection of Asian strains suggested an East Asian origin of all domesticated س. الخباز strains, including European wine strains [14]. Domestic populations from solid and liquid state fermentations (bread, milk, distilled liquors, rice wines, and barley wines) were found related to wild populations from East Asia. In support of European wine and Mediterranean oak populations also originating in East Asia, these populations carry duplicated genes involved in maltose metabolism and grouped with fermented milk and other strains isolated from China. However, this model also has some uncertainty given the small number of Chinese isolates within the European wine group, the dispersion of European wine strains with viticulture, and the absence of samples from the Caucasus where grapes are thought to have been domesticated [4,41].

Considering the uncertainty of where European wine strains were domesticated, we put forth two hypotheses regarding the admixed origin of beer strains. First, European wine strains were domesticated in East Asia and admixed in situ with a population related to the Asia/sake group, which contains eight sake/rice wine strains, seven distillery strains, and seven bioethanol strains, mostly from Asia. Second, European wine strains were domesticated in Europe from a Mediterranean oak population, or perhaps in the Caucasus, and the admixed beer populations arose through East–West transfer of fermentation technology, including yeast by way of the Silk Route. Resolving these scenarios would be greatly facilitated by finding putative parental populations of diploid but not necessarily wild strains that carry alleles we find to be unique to the Ale 1, Ale 2, Beer/baking, and Lager groups. As yet, such populations have not been sampled or are extinct.

Even with a clear signature of a polyploid and admixed origin of beer strains, there are uncertainties regarding the founding strains and the order of events. The decay in linkage disequilibrium suggests that admixture occurred prior to polyploidy, and the distribution of beer-specific alleles suggests that admixture involved at least one uncharacterized population. However, polyploid genomes are often labile, and it is hard to know the extent to which mitotic recombination and gene conversion have altered genetic variation in the beer strains. In yeast, the rate of mitotic gene conversion and recombination has been estimated to be 1.3 × 10 −6 per cell division and 7 × 10 −6 per 120 kb, respectively [42,43], and both can lead to loss of heterozygosity. Converting to the size of a tetraploid genome (approximately 48 Mbp), we expect 0.0038 (using a median track length of 16.6 kb) conversion events and 0.0028 recombination events across the genome per cell division. Three lines of evidence support the role of these mitotic events in beer strains. First, many of the switches between the European and Asian alleles involved one or a small number of adjacent SNPs rather than long segments, indicative of gene conversion (S4 Table). Second, one strain (A.2565) shows clear loss of heterozygosity on multiple chromosomes, indicative of mitotic recombination (S4 Fig). Third, there is substantial genotype diversity within each of the beer populations (Fig 3). This would be expected to occur if loss of heterozygosity occurred during strain divergence but subsequent to the founding of each beer population.

Two other factors besides mitotic gene conversion and recombination must be considered in regards to diversity within the beer populations—outcrossing and de novo mutation. Outcrossing with strains outside of the beer population is unlikely because there is no evidence for this type of admixture in our analysis and admixture proportions from the Asian population is fairly constant at 37% to 47% across beer strains. However, it is worth noting that outcrossing of strains within or between different beer populations may not easily be detected. De novo mutations have undoubtedly occurred, but even using a reasonable estimate of 150 generations per year for brewing strains [12] and a per base mutation rate of 5 × 10 −10 [44], the beer lineage substitution rates yield divergence times of 2.0 × 10 4 (Ale 1), 1.3 × 10 4 (Ale 2), 1.1 × 10 4 (Beer/baking), and 9.2 × 10 3 (Lager) years. Therefore, a sizable fraction of beer-specific alleles was likely inherited from populations closely related to European wine and Asian wine populations rather than de novo mutations that accumulated subsequent to polyploidy. Regardless of the relative impact of mitotic recombination, gene conversion, outcrossing, and de novo mutation, beer strains have diversified from one another but have remained relatively distinct from other populations of س. الخباز [12,13].

In conclusion, beer strains are the polyploid descendants of strains related to but not identical to European grape wine and Asian rice wine strains. Therefore, similar to the multiple origins of domesticated plants, including barley [45] and rice [46,47], beer yeasts are the products of admixture between different domesticated populations and benefited from historical transfer of fermentation technology.


When do polyploidy and self-compatibility go hand in hand?

Many plant species form by polyploidization, or whole genome duplication, often accompanied by hybridization. But newly formed polyploids face a problem: the lack of compatible mates. We investigated when polyploidy might go hand in hand with self-compatibility, alleviating this problem.

يشارك

Copy the link

Polyploidy or whole genome duplication, often accompanied by hybridization, is a common speciation mode in flowering plants. But newly formed polyploids immediately face a problem – a lack of compatible mates of the same ploidy. If the new polyploids are obligately outcrossing due to genetic self-incompatibility, as many plants are, this problem is exacerbated. For these reasons, researchers have long hypothesized that self-compatibility, the ability to produce seeds by self-fertilization, should be more common in polyploids, as it would increase their chances of successful establishment. However, systematic analyses have found mixed evidence for such an association, with the exception of some plant families.

In our recent study in Heredity, PhD student Jörg Bachmann with colleagues at Stockholm University and SLU set out to test whether polyploidy could sometimes lead to instant self-compatibility in the mustard family. We suspected that such an association could be an effect of the particular molecular details of the genetic system for self-incompatibility. In the Brassicaceae, dominant alleles at the self-incompatibility locus (S-locus) can suppress the expression of recessive alleles in pollen. Presence of a dominant non-functional س-allele could thus lead to instant self-compatibility, especially in allopolyploids that form by hybridization and genome duplication (Novikova et al. 2017). In this way, polyploidy and self-compatibility could sometimes go hand in hand.

The widespread weed Shepherd’s Purse (Capsella bursa-pastoris) is an interesting species in which to investigate this scenario. This very common weedy species is an allotetraploid that formed by hybridization and polyploidization about 200-300 kya, and the closest extant relatives of its parental species come from the C. orientalis و C. grandiflora lineages, respectively (Douglas et al. 2015).

Schematic depiction of phylogenetic relationships among Capsella محيط. C. bursa-pastoris is an allotetraploid with one subgenome derived from the self-compatible C. orientalis and the other subgenome from a progenitor ancestral to C. grandiflora و C. rubella. The width of the line indicates larger or smaller effective population sizes (not drawn to scale).

لأن C. orientalis is self-compatible, we hypothesized that if its S-allele was dominant, self-compatibility could have been instant upon the formation of C. bursa-pastoris. Simply put, a non-functional but dominant S-allele from C. orientalis could repress the expression of a functional allele inherited from the other progenitor, resulting in instant self-compatibility. In the mustard family such dominance relationships among S-alleles are common and often mediated by small RNAs.

To test this hypothesis we sequenced the entire س-locus in both subgenomes of C. bursa-pastoris and searched for small RNA-based candidate dominance modifiers in these sequences. We found a shared loss-of-function mutation between C. bursa-pastoris و C. orientalis في SCR, a key gene for self-incompatibility, indicating that the س-allele from C. orientalis was likely ancestrally non-functional in C. bursa-pastoris. ال س-allele inherited from C. orientalis further expressed a candidate sRNA-based dominance modifier that shows sequence conservation over 20 million years. Together, these findings suggest that a non-functional س-allele inherited from C. orientalis dominantly suppressed the S-allele inherited from the other progenitor. This suggests that self-compatibility might have been immediate upon formation of the tetraploid Shepherd’s Purse, helping establishment of the new species.

Schematic showing the C. orientalis-derived subgenome (top) expressing an S-linked sRNA (mirS3) that targets the other subgenome (bottom).

In our paper we also show empirically that such instant self-compatibility is possible in Capsella. This was in fact one piece of evidence that we did not originally set out to collect. Rather, as part of a different study, Jörg unexpectedly obtained tetraploid self-compatible offspring from F1 hybrids of C. orientalis و C. grandiflora. We then screened the F1 hybrids and found evidence for somatic doubling involving flowering branches. The fact that we found tetraploid self-compatible offspring demonstrates that instant self-compatibility upon allopolyploidization is possible, but the outcome would of course depend on the specific combination of س-alleles and their respective dominance relationships.

Interestingly, there are other cases described in the literature of allotetraploids that have formed this way – one classic example being Primula kewensis which formed after a wide cross between Primula verticillata و Primula floribunda (Newton and Pellew 1929). سواء C. bursa-pastoris originally formed through somatic doubling after wide hybridization is still unclear, but based on our findings we suggest that this pathway to polyploidy should at least be considered.


شكر وتقدير

I thank the Pellman laboratory for generous donation of plasmids J. Ono for assistance with strain construction D. Lo, A. Kuzmin, W. Li and T. Hinder for laboratory assistance. I particularly thank S. Otto for her encouragement, discussions and comments on the manuscript. Funding was provided by the National Science and Engineering Research Council of Canada, a Killam Trusts Predoctoral Fellowship, and a Faculty of Science graduate fellowship from the University of British Columbia.


Class 12 Biology Chapter 5 Principles of Inheritance and Variation

Genetics is the study of heredity and variation principles and mechanisms. The �ther of Genetics&apos is Gregor Johann Mendel.

Heredity: The genetic legacy passed down by our biological parents is referred to as heredity. It occurs when a trait is passed on from generation to generation.

علم الوراثة: Genetics is a branch of biology concerned with the study of chromosomes, genetic differences, and heredity in living organisms.

Inheritance: Characters are passed down from parent to progeny by inheritance, which is the basis of heredity.

الجين: The basic physical unit of inheritance is the gene. Genes are passed down from parents to offspring and include the information needed to determine traits.

Variation: The degree to which progeny differ from their parents is referred to as variation. Variation is caused by crossing over, recombination, mutation, and environmental effects on the expression of genes present on chromosomes. 

Mendel’s Law of Inheritance[2]

Gregor Mendel, an Austrian monk, was a pioneer in the field of heredity research. Traits and characteristics are passed on from generation to generation. Mendel was the first to accurately predict how traits are passed on from generation to generation. 

  • Mendel proposed the law of inheritance in living organisms after seven years of hybridization studies on the garden pea (Pisum sativum). 
  • He took 14 true-breeding pea plants with seven distinct characters, each of which has two opposing traits. 

Fig 1: Contrasting traits studied by Mendel in Pea plant

  • He used all available strategies to avoid cross-pollination by unwanted pollen grains. He analysed the outcome with the help of mathematics and statistics.
  • For artificial hybridization and cross-pollination, Mendel used true-breeding pea lines. True breeding lines are those that have stable trait inheritance and self-pollinate continuously.
  • The pollen transfer and emasculation (removal of the anther) experiments are both part of the hybridization process (pollination).

Monohybrid Cross (Inheritance of one gene)[3]

Mendel crossed two types of pea plants, tall and dwarf, and collected all of the seeds that resulted. He grew all of the seeds from the F1 generation, the first hybrid generation, to build plants. He discovered that all of the plants are tall. Another pair of traits yielded a similar result.

Mendel discovered that some of the F2 plants are dwarf as well after self-pollinating the F1 plants. Tall plants account for 3/4 of the total, while dwarf plants account for 1/4.

  • An alphabetical symbol is used to represent each gene, with a capital letter (TT) for genes expressed in the F1 generation and a small letter (tt) for other genes.
  • Mendel also proposed that the allelic pair of genes for height in tall and dwarf varieties is homozygous in true-breeding (TT or tt). The phenotype is tall or dwarf, and the genotype is TT, Tt, or tt.
  • Alleles that show opposing traits are found in heterozygous hybrids (Tt).
  • The monohybrid ratio of F2 hybrids is 3:1 (phenotypic) and 1:2:1. (genotypic).

Fig 2: Diagrammatic representation of Monohybrid cross

Test Cross: The method of determining the genotype of a plant that exhibits a dominant trait involves crossing the given plant with a recessive homozygote. Here are two points to consider:

  • The parent plant was homozygote for the dominant trait if only the dominant trait is present in the offspring&aposs phenotype.
  • If the offspring have both phenotypes, the parent plant was heterozygote for the dominant trait.

Laws of Inheritance[4]

Based on observations of monohybrid cross, Mendel proposed two law of inheritance,

1.Law of dominance

One of the alleles in a heterozygote is dominant and manifests itself in the phenotype, e.g. We get all tall plants with the genotype Tt in the offspring when we cross homozygous tall (TT) and dwarf (tt) plants, meaning that tallness is a dominant trait over dwarfness.

2.Law of segregation

Alleles do not mix in the F2 generation, and both characters are recovered during gamete formation. During gamete formation, traits detach (separate) from one another and transfer to different gametes. Individuals that are homozygous develop similar gametes, while heterozygous individuals produce a number of gametes with different characteristics.

سيادة غير تامة

  • When a dominant allele is not completely dominant over a recessive allele, incomplete dominance occurs, and the F1 hybrid formed is intermediate between the two parents.
  • The snapdragon (Mirabilis jalapa) comes in two types of pure breeding plants: red-flowered and white-flowered. Pink flowers are formed in F1 plants created by crossing the two. The F2 generation has one red, two pink, and one white while selfing. The pink bloom is caused by incomplete domination.

Fig 5: Incomplete Dominance

Co-Dominance

  • It&aposs the coexistence of two alleles that don&apost have a dominant-recessive relationship but are both present in the organism.
  • In humans, gene I controls ABO blood grouping. The gene has three alleles: IA, IB, and I. IA, IB, and I are the three alleles that are dominant over the others.
  • Sugar polymers protrude from the surface of red blood cells&apos plasma membranes, and the type of sugar is regulated by a gene.
  • Both IA and IB demonstrate their characters&apos segregation when they are present together due to co-dominance.

Dihybrid Cross (Inheritance of two genes)[5]

A dihybrid cross is a breeding experiment between two animals that are identical hybrids for two traits. A dihybrid cross, on the other hand, is a cross between two animals that are heterozygous for two distinct traits. Individuals that are homozygous for a specific trait make up this sort of trait. These characteristics are determined by genes, which are DNA segments.

  • Each phenotype is expressed by a separate pair of alleles borne by the parents in a dihybrid cross.
  • One parent carries the dominant allele, and the other carries the recessive allele.
  • As a result of the crosses, the F1 generation&aposs offspring are all heterozygous for specific traits.

Law of independent assortment

The rule notes that the segregation of one pair of characters is independent of the segregation of the other pair of characters when two pairs of traits are combined in a hybrid. Two new combinations, round green & wrinkled yellow, are developed in Dihybrid crosses due to separate assortments of traits for seed form, wrinkled, and seed colour, yellow and green.

A combination sequence of three yellow: one green, with three round: one wrinkled, yields the 9:3:3:1 ratio. The following is a representation of the derivation: 3 Wrinkled: 1 Round 3 Yellow: 1 Green = 9 Round, Yellow 3 Wrinkled, Yellow 3 Round, Green 1 Wrinkled, Green 1 Wrinkled, Green 1 Wrinkled, Green 1 Wrinkled, Green 1 Wrinkled, Green 1 Wrinkled, Green 1 Wrinkled, Green 1 Wrinkled, Green 1


شاهد الفيديو: Haploid v. Diploid (يونيو 2022).


تعليقات:

  1. Braemwiella

    خوف من غضب المؤلف ، الكارهين!

  2. Arashim

    يا لها من الكلمات الصحيحة ... سوبر ، فكرة رائعة

  3. Arashiran

    عزاء ضعيف!

  4. Vodal

    بيننا نتحدث.



اكتب رسالة