معلومة

هل يمكن للتغيرات المحتملة تحت العتبة للخلايا العصبية أن تنقل المعلومات؟

هل يمكن للتغيرات المحتملة تحت العتبة للخلايا العصبية أن تنقل المعلومات؟


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

في علم الأعصاب ، نتعلم أنه عندما يصل غشاء العصبون المحتمل إلى عتبة (عادة حوالي -55 ميللي فولت) فإنه "ينشط": أي أنه ينشر إشارة بشكل فعال. لدي سؤالان مرتبطان بهذا الصدد:

  1. عادةً ما تكون منطقة بدء السنبلة (على سبيل المثال بالنسبة للثدييات) عند تل المحاور - ومن هناك يكون جهد الفعل بنشاط (فتح القنوات الأيونية ...) تنتشر من خلال المحور العصبي. ولكن ماذا يحدث بعد ذلك عند المشبك (الكيميائي) وبعده؟ هو التكاثر بعد المشبك لخلية ما بعد المشبكي مبني للمجهول?

  2. يمكن لتقنيات التصوير الأحدث (مثل تصوير الكالسيوم) أن تلتقط تغييرات عتبة فرعية في إمكانات الغشاء. كيف تكون إمكانات العتبة الفرعية هذه ذات صلة بمعالجة المعلومات؟ هل يتم نشرها في خلايا ما بعد المشبكي ، وإن كان ذلك مرة أخرى فقط في أ مبني للمجهول طريقة؟


يسمى هذا النوع من التوصيل السلبي (العتبة الفرعية) التوصيل الكهربائي. عندما يصل جهد الفعل إلى المحطة المحورية (مقبض ما قبل التشابك) فإنه يستحث إمكانات ما بعد التشابك (PSP) ، من خلال المشابك الكيميائية أو الكهربائية. الآن إذا كان هناك جيل EPSP (أي مثير) ، فسيكون هناك جهد كهربائي في الخلايا العصبية بعد التشابك ، والذي سينتقل نحو `` محور عصبي ''.

حتى تلة المحور العصبي ، يكون التوصيل كهربائيًا في الغالب ، وبالتالي نحتاج إلى هذا النوع من التوصيل لتوليد إمكانية العمل فعليًا.

في علم الأعصاب النظري ، يتم حساب التوصيل الكهربائي على طول التشعبات باستخدام نظرية الكابلات. سوف تموت في النهاية مع المسافة$-$

$ V (x) = {V_o} ، e ^ {- frac {x} { sqrt {r_m / r_i}}} $ ؛ الرموز القياسية المستخدمة.

مقالة المرجع: https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/B9780123971791000178

ومن ثم يمكننا أن نستنتج أنه بالنسبة لنقل المعلومات ، فإن إمكانات العتبة الفرعية مهمة للغاية.


يمكن أن تولد المشابك الكهربائية (تقاطعات الفجوة) تيارًا للخلايا الأخرى دون انبعاث ارتفاع. ثبت أن تفاعل العتبة الفرعية هذا له آثار وظيفية في النشاط العصبي (مثل شبكية العين).


المحاضرة 22: الخلايا العصبية ، وإمكانات العمل ، وعلم البصريات الوراثي

يبدأ البروفيسور مارتن محاضرته عن الإشارات الكهربائية بالحديث عن الخلايا العصبية ، متبوعة بإمكانيات الفعل ، والمشابك ، وعلم البصريات الوراثي.

معلم: آدم مارتن

المحاضرة 1: أهلاً بك أنترودو.

المحاضرة 2: الترابط الكيميائي.

المحاضرة 3: هياكل صباحا.

المحاضرة 4: الانزيمات والميتا.

المحاضرة 5: الكربوهيدرات و.

المحاضرة 9: إعادة تشكيل الكروماتين.

المحاضرة 11: الخلايا ، البسيط.

المحاضرة 16: الحمض النووي المؤتلف.

المحاضرة 17: الجينوم والحمض النووي.

المحاضرة 18: SNPs والإنسان.

المحاضرة 19: Cell Traffickin.

المحاضرة 20: إشارات الخلايا.

المحاضرة 21: إشارات الخلايا.

المحاضرة 22: الخلايا العصبية ، العمل.

المحاضرة 23: دورة الخلية و.

المحاضرة 24: الخلايا الجذعية ، Apo.

المحاضرة 27: تصور الحياة.

المحاضرة 28: تصور الحياة.

المحاضرة 29: التصوير الخلوي.

المحاضرة 32: Dise Dise.

المحاضرة 33: Bacteria and An.

المحاضرة 34: الفيروسات والنمل.

المحاضرة 35: الإنجاب سل.

آدم مارتن: حسنًا ، لنبدأ. لذا أبدأ بهذا الفيديو هنا. ما يحدث هنا هو هذا الفأر ، وترون أن كابل الألياف البصرية هذا يدخل إلى دماغه. والفأر نائم الآن. والآن يسلط الباحثون الضوء على دماغها ، وهي منطقة معينة من الدماغ ، لتنشيط خلايا عصبية معينة من أجل اختبار ما إذا كانت تعمل في حالة الاستثارة.

وهنا ، ترون الفأر سوف يستيقظ. وهاهو يذهب. إنه مستيقظ الآن. لذا في محاضرة اليوم ، سنعمل على فهم كيفية عمل هذه التجربة. وسنتحدث عن كيفية عمل الخلايا العصبية وكيف يمكن للباحثين التحكم في هذه الوظيفة من أجل تعديل السلوك - في هذه الحالة ، إثارة هذا الفأر.

حسنًا ، هذا سيشمل نوعًا معينًا من الخلايا في أجسامنا ، وهي الخلايا العصبية. والخلايا العصبية هي خلايا متخصصة للغاية لها وظيفة لنقل المعلومات من جزء من الجسم إلى جزء آخر. وبالتالي فإن الخلايا العصبية هي خلايا شديدة الاستقطاب ، والتي يمكنكم رؤيتها هنا. على يسار هذه الخلية العصبية ، ترى هذا الشجرة من النتوءات ، والتي تسمى التشعبات. ثم على هذا الجانب من جسم الخلية ، ترى امتدادًا واحدًا ، وهو محور عصبي ، ثم نهاية المحور العصبي هنا.

وتنقل هذه الخلية العصبية المعلومات في اتجاه واحد. سوف ينقل المعلومات من هذا الجانب إلى هذا الجانب. وهذه الخلايا العصبية قادرة على التواصل مع بعضها البعض. ويتواصلون في نهايات الخلايا العصبية ، والتي تُعرف باسم المشابك العصبية ، والتي سأعود إليها وأتحدث عنها لاحقًا في المحاضرة. لذلك يمكن للخلايا العصبية أن تصنع نقاط الاشتباك العصبي في هذا الجانب وأيضًا تصنع نقاط الاشتباك العصبي في هذا الجانب مع الخلايا العصبية الأخرى.

لذا ، للبدء في تفريغ وظيفة هذه الخلايا العصبية - ويجب أن أوضح أن تدفق المعلومات هذا يمكن أن يحدث على مسافات طويلة جدًا ، أليس كذلك؟ يمتد العصب الوركي من قاعدة العمود الفقري وصولاً إلى قدمك ، حسنًا؟ لذلك يبلغ طول هذا المحور مترًا واحدًا. هذه مسافة طويلة للغاية لنقل المعلومات على طول خلية واحدة.

ولذا سننتقل من التفكير في كيفية إرسال الإشارات في خلايا مفردة ، وهذا سوف يطور الإشارات الكهربائية. ثم سنتحدث عن نقاط الاشتباك العصبي وكيف تعمل نقاط الاشتباك العصبي للتواصل بين الخلايا العصبية. وسيشمل هذا أيضًا نوعًا من فهم كيفية عمل بعض مضادات الاكتئاب ، مثل Prozac. ثم ننتهي بالحديث عن كيفية قيام الباحثين بهذه التجربة لإيقاظ الفأر.

ويبدأ كل شيء بشيء أخبرتك عنه في بداية الفصل الدراسي ، وهو أن غشاء البلازما يفصل بين أجزاء مميزة خارج الخلية من السيتوبلازم. وتوجد تركيزات أيونية مميزة على جانبي هذه الحدود. لذلك بدأنا الآن نتحدث عن خلية عصبية واحدة. وسنتحدث عن نوع من الإشارات يُعرف بإمكانية الفعل. هذا صحيح.

لذلك سوف نتحدث عن إمكانية العمل. وما هو جهد الفعل ، هو إشارة كهربائية تنتقل بطول الخلية العصبية. إذن ، هذا الإجراء المحتمل ، سأختصر نقطة الوصول هذه. لذلك عندما أشير إلى AP ، فأنا لا أشير إلى التنسيب المتقدم ، ولكن إمكانات العمل ، حسنًا؟ إذن فهذه إشارة كهربائية تنتقل بطول المحور العصبي والخلايا العصبية.

ومن أجل نشر إشارة كهربائية ، نحتاج إلى نوع من الخصائص الكهربائية التي تمتلكها الخلية والتي تمكننا من ذلك. وهكذا أوضحت لك أو أخبرتك في وقت سابق من الفصل الدراسي كيف تتركز أيونات الصوديوم على السطح الخارجي للخلية وتتركز أيونات البوتاسيوم في الداخل. ترى هنا تدرج الصوديوم هنا ، تدرج البوتاسيوم هنا. والآن سأخبركم كيف يحدث هذا ، لأن هذه الديناميكا الحرارية غير مفضلة ، أليس كذلك؟

تفضل هذه الأيونات ، عن طريق الانتشار ، أن تكون تركيزات متساوية على جانبي غشاء البلازما هذا ، مما يعني أن الخلية لتحويل هذا من التوازن يجب أن تنفق الطاقة لإعداد هذا الوضع. وهكذا يوجد بروتين في غشاء البلازما للخلية. إنه بروتين غشائي متكامل ويوجد داخل غشاء البلازما. هذا هو غشاء البلازما.

وهذا البروتين الغشائي المتكامل يسمى الصوديوم والبوتاسيوم ATPase. لذلك سيكون لديها وحدة فرعية تحلل جزيء ATP إلى ADP. ويستخدم البروتين طاقة التحلل المائي ATP لضخ أيونات الصوديوم حتى تدرج تركيزها. لذا فإن أيونات الصوديوم تخرج من الخلية. وهذا يتعارض مع التدفق الذي يرغب الصوديوم عادةً في أن يأخذه ، والذي سيكون في اتجاه مجرى النهر.

وهو يضخ أيونات البوتاسيوم في السيتوبلازم بحيث يكون هناك تركيز أعلى من أيونات البوتاسيوم في السيتوبلازم ، حسنًا؟ لذا فإن هذه الخلايا العصبية تستهلك قدرًا هائلاً - ربع ATP الخاص بها يستخدم عن طريق ضخ أيونات مثل هذا ، بحيث يكون هناك تدرجات من الأيونات عبر غشاء البلازما.

الآن ، إذا تم ضخ أيون صوديوم واحد مقابل كل أيون بوتاسيوم يتم ضخه ، فلن يكون هناك فرق شحنة بين الخارج والسيتوبلازم. لكن ما يحدث في غشاء البلازما هو أنه بالإضافة إلى ATPase الصوديوم ، هناك قنوات أخرى موجودة. توجد قنوات صوديوم. معظم هذه القنوات مغلقة ، ولكن هناك بعض قنوات البوتاسيوم المتسربة. وهم يقومون في الأساس بتسريب البوتاسيوم من السيتوبلازم إلى الخارج ، حسنًا؟

وإذا كانت لديك شحنات موجبة تخرج من الخلية ، فسيكون لداخل الغشاء شحنة سالبة صافية. وسيكون الجزء الخارجي من الغشاء شحنة موجبة صافية. وهذه الشحنة عبر الغشاء ، حيث يوجد موجب من الخارج وناقص من الداخل - يجب أن أسمي هذا الجزء الخارجي ، وهذا هو السيتوبلازم.

يُعرف فرق الجهد هذا باسم جهد الغشاء. لذلك هذا غشاء محتمل. وهي جهد كهربائي عبر الغشاء. إذا كنت مهندسًا كهربائيًا ، فيمكنك التفكير في غشاء البلازما كمكثف ، حسنًا؟ لذا فإن غشاء البلازما هذا يحمل فرق الشحنة هذا عبره. وهكذا يوجد جهد عبر الغشاء. وفي حالة السكون ، يكون جهد الخلية في الراحة سالب 70 ملي فولت.

لذا إذا لم يتم تحفيز الخلية بشيء مثل ناقل عصبي ، فإن جهد الراحة هو سالب 70 ملي فولت ، حيث يكون الداخل سالبًا والخارج موجبًا ، حسنًا؟ لذا الآن أريد فقط تحديد بعض المصطلحات التي ستكون مفيدة لنا عندما نتحدث عن إمكانات الفعل. لذلك عندما يكون هناك هذا السالب داخل الكمون ، يُشار إلى الجهد الداخلي السالب على أنه مستقطب. إذن فهو مستقطب لأن هناك قطبية عبر هذا الغشاء ، حيث يكون أحد الجانبين موجبًا والآخر سلبيًا ، حسنًا؟

يشير الاستقطاب إلى ما إذا كان هناك جهد داخلي سالب. إذن الحالة السكونية للجانب هي أن هناك استقطابًا - إنه مستقطب. ومع ذلك ، يمكن للخلية أن تفقد هذا القطبية وليس لها فارق شحنة ، أو يمكن أن تنقلب وتكون موجبة من الداخل. وعندما يحدث ذلك ، إذا كان هناك إما صفر أو موجب داخلي ، يُشار إلى ذلك على أنه مزال الاستقطاب.

هل لدى أي شخص فكرة عن كيفية قلب الخلية للإمكانات؟ ما الذي سيحدث في غشاء البلازما لقلب هذه الإمكانية وإزالة استقطاب الخلية؟ نعم ستيفن؟

الجمهور: يمكنك فتح القنوات الأيونية.

آدم مارتن: لذا اقترح ستيفن فتح قنوات أيونية. ما هي القنوات الأيونية التي تود فتحها؟

الجمهور: قنوات الصوديوم.

آدم مارتن: أجل. لذا اقترح ستيفن أنه إذا قمت بفتح هذه ، فسيؤدي ذلك إلى إزالة استقطاب الخلية. لأن تذكر أن الصوديوم مرتفع من الخارج هنا. لذا إذا فتحت هذه القنوات ، فسوف تتدفق الأيونات الموجبة إلى الداخل. وهذا سيجعل هذا أقل سالبة وهذا أقل إيجابية ، حسنًا؟

إذن هذا هو الوضع هنا ، حيث تنفتح قنوات الصوديوم هذه ، وقنوات الصوديوم - أو أيونات الصوديوم المندفعة إلى الداخل ستؤدي إلى إزالة الاستقطاب ، حيث تقلب الآن الإمكانات. وهناك شحنة موجبة أكبر داخل غشاء البلازما. الجميع يرى كيف؟ لأن أيونات الصوديوم ستذهب في اتجاه مجرى النهر. هم أعلى تركيز هنا. لذا بمجرد فتح هذه القنوات ، لا يتعين على الخلية القيام بأي عمل للقيام بذلك. سوف يتدفق الصوديوم إلى أسفل منحدره إلى السيتوبلازم.

إذن ما هو جهد الفعل ، هو إزالة استقطاب عابر للخلية العصبية. لذا فإن جهد الفعل ، أو AP ، هو إزالة استقطاب عابر للخلايا العصبية ، مما يعني أنها لا تزيل الاستقطاب وتبقى خالية من الاستقطاب فحسب ، بل إنها تزيل الاستقطاب ثم تستعيد نفسها مرة أخرى إلى قطبية الراحة. وهكذا ما تراه عندما تقيس الجهد عبر غشاء البلازما في الخلايا العصبية ، ترى أنه يمكن أن يرتفع ويزيل الاستقطاب ، ولكن بعد ذلك يتم استعادته بسرعة إلى حالته السكونية ، حسنًا؟ لذا فهي عملية عابرة.

عندما نفكر في الخلايا العصبية بدقة أعلى ، فإن ما ستراه ليس فقط أنها عابرة ، ولكنها أيضًا موجة متنقلة تنتشر على طول الخلية بأكملها. إذن فهذه أيضًا موجة متنقلة. والشيء الوحيد الذي يمكنك ملاحظته حول هذه الخلايا العصبية ، أو إمكانات الفعل هنا ، هو أنها جميعًا تزيل الاستقطاب بنفس القدر. لذا فإنهم جميعًا يزيلون الاستقطاب إلى 50 مللي فولت.

وهذا يوضح خاصية أساسية للخلايا العصبية ، وهي أن مستوى نشاط الخلية العصبية لا يتحدد بحجم جهد الفعل هذا. هذا الفعل المحتمل هو حدث كل شيء أو لا شيء. إما أن يحدث أو لا يحدث. وعندما يحدث ذلك ، فإنه يزيل الاستقطاب إلى نفس المستوى. لذا فإن إمكانات الفعل هي كل شيء أو لا شيء. يمكنك التفكير في الأمر كإشارة ثنائية.

وبالتالي ، فإن الطريقة التي تشفر بها الخلايا العصبية نوعًا ما من حجم التنشيط لا تتم من خلال مستوى إزالة الاستقطاب لإمكانات فعل واحد ، ولكنها قادرة على التمييز بين الترددات المختلفة لإمكانات الفعل التي تنتشر على طول الخلية العصبية. لذا فإن قوة الإشارة ، في هذه الحالة ، مرتبطة بتكرار إطلاق إمكانات العمل.

لذلك سنقوم الآن بتفكيك كيف تقوم الخلية العصبية بإطلاق كمون فعل وكيف تنتشر على طول الخلية بأكملها ، أليس كذلك؟ في حالة العصب الوركي ، يجب أن يحدث هذا عبر متر كامل ، حسنًا؟ هذه مسافة طويلة جدًا لنشر هذا التغيير في الإشارة الكهربائية ، على الأقل بالنسبة للخلية. ولذا سوف نتحدث عن الآلية. وسأبدأ من البداية ، عندما يبدأ جهد الفعل هذا.

لذلك سنبدأ عند بدء جهد الفعل. إذن كيف يُطلب من هذه الخلية العصبية أن تبدأ في إزالة الاستقطاب عند التشعبات؟ لأنه سيكون هناك خلية عصبية أخرى هنا ، والتي ستتواصل مع هذه الخلايا العصبية هنا لتخبرها أن تبدأ في إزالة الاستقطاب. يقوم بذلك في الموقع المعروف باسم المشبك ، وهو في الأساس نوع من الاتصال بين الخلايا العصبية.

والطريقة التي تبدأ بها هذه العملية مشابهة لنوع الإشارة الذي رأيته في المحاضرات القليلة الماضية ، حيث لديك رابط ورابط ومستقبل ، حسنًا؟ في هذه الحالة ، سوف يكون الرابط هو ما يعرف بالناقل العصبي ، وهو جزيء صغير. وسأريكم بعضًا منها لاحقًا. والمستقبل سيكون المستقبل الذي يرتبط بهذا الترابط.

ولكن في هذه الحالة ، بدلاً من أن يكون شيئًا مثل مستقبلات مقترنة ببروتين G أو مستقبلات التيروزين كيناز ، فإن المستقبل سيكون قناة أيونية ، حسنًا؟ لذا فإن المستقبل سيكون قناة أيونية. وهكذا ترون مثالاً في الشريحة بالأعلى هنا ، حيث يوجد مستقبل. وهذه المستقبلات هي ما يُعرف بالقنوات الأيونية الترابطية. في هذه الحالة ، إنها قناة صوديوم.

لذلك سيكون - سواء كان مفتوحًا أم لا يعتمد على وجود الليجند. لذلك إذا أخذنا ناقلًا عصبيًا مثل السيروتونين ، إذا لم يكن مرتبطًا بالمستقبل ، يتم إغلاق المستقبل. ولكن إذا ارتبط السيروتونين بالمستقبل ، فإنه يفتح القناة ، والتي يمكن أن تسمح بشكل انتقائي بدخول نوع من الأيونات - في هذه الحالة ، الصوديوم. في هذه الحالة ، هذه قناة تنشيط ، لأن ترك الصوديوم سيزيل استقطاب الخلية ، حسنًا؟

لذا ، فإن ارتباط مستقبلات اللجند هذا يستخدم بوابة ترابطية - هناك قناة صوديوم ذات بوابات ليجند. وهي قناة الصوديوم ذات البوابات الترابطية التي تبدأ عملية إزالة الاستقطاب. هذه هي الطريقة التي تقرع بها قطعة الدومينو الأولى ، أليس كذلك؟ ولكن بعد ذلك يجب أن تكون هناك آلية ما لنشر هذا على طول خلية طويلة جدًا.

ولذا سأخبرك أن هذا يتضمن نوعًا مختلفًا من آلية الإشارة عما اعتدت التفكير فيه ، لأن هذا يتضمن نوعًا مختلفًا من القنوات الأيونية. ويسمى الجهد بوابات. وسأختصر جهد بوابة VG فقط. وفي هذه الحالة ستكون قناة صوديوم.

إذن ما هي قناة الصوديوم ذات الجهد الكهربائي؟ هذه قناة صوديوم ذات جهد كهربائي هنا. ويمكنك أن ترى ، في حالة الراحة للخلية ، هذه القناة مغلقة. وهي مغلقة بسبب بنية القضيب الأحمر الموجبة الشحنة. هذا هو حلزون ألفا موجب الشحنة وهو جزء من هذا البروتين ومدمج في الغشاء. لكن حلزون ألفا هذا يتم وضعه لأسفل باتجاه السيتوبلازم ، لأنه موجب الشحنة. والوجه العصاري الخلوي لغشاء البلازما مشحون سلبًا ، حسنًا؟

ثم يعتمد تأكيد هذا البروتين على الشحنة عبر هذا الغشاء. لأنه عندما يكون هناك إزالة للاستقطاب ، فإن هذا يغير موضع هذا الحلزون ألفا ، بحيث يتحول الآن إلى أعلى نحو الوجه الخارجي لغشاء البلازما. وهذا يفتح القناة ، مما يتيح اندفاع أيونات الصوديوم ، حسنًا؟ مرة أخرى ، أيونات الصوديوم هنا ، تتسارع دائمًا في اتجاه مجرى النهر. إنها تدرج تركيز.

لذلك في هذه الحالة ، لا يعتمد ما إذا كانت هذه القناة مفتوحة أو مغلقة أم لا على وجود يجند ، ولكن على إمكانات الغشاء عبر غشاء البلازما. إذاً قنوات الصوديوم ذات الجهد الكهربائي هذه ، يتم فتحها عن طريق نزع الاستقطاب.

ثم يصبح السؤال ، إذا فتحت هذه القنوات في نهاية الخلية العصبية ، فكيف تحصل عليها بحيث تتحرك هذه الإشارة الكهربائية بشكل أحادي على طول الخلية العصبية؟ إذن ما الذي يؤدي إلى أحادية الاتجاه؟ من كان في حدث رياضي مؤخرًا؟ حسنا جيد. أنتم تعرفون الموجة يا رفاق؟

لذلك سنقوم بعمل الموجة. بمجرد أن تقف ، ستصاب بالتعب ، وستضطر إلى الجلوس لفترة من الوقت. سأكون ليجند - أنا قناة صوديوم ذات بوابات مجمعة ، لذا سأبدأ الأمور ، حسنًا؟ هل انت مستعد؟ كل الحق، هنا نذهب. حسنًا ، هذا أساسًا جهد فعل.

لذا فإن الطريقة التي كان بها هذا الاتجاه أحادي الاتجاه هي بمجرد قيامك والقيام بالموجة ، ثم جلست ، وتوقفت عن فعل أي شيء. وبالتالي فإن قنوات الصوديوم ذات الجهد الكهربائي لها خاصية مماثلة. إذا نظرنا إلى الخطوة التالية في هذا ، يتم فتح قناة الصوديوم عن طريق إزالة الاستقطاب. وترون أن هناك كرة من قطعة سلسلة من البروتين. هل ترى تلك الكرة الصفراء؟

بمجرد أن تفتح قناة الصوديوم ، بعد حوالي مللي ثانية ، تلتصق تلك الكرة بمسام القناة وتمنعها ، حسنًا؟ فتفتح قنوات الصوديوم هذه للسماح بدخول أيونات الصوديوم ، ولكن بعد ذلك يتم تعطيلها فورًا بعد حوالي مللي ثانية ، حسنًا؟ وهذا يتيح أحادية الاتجاه. لذلك هذا ما سأسميه تعطيل قناة الصوديوم ذات الجهد الكهربائي.

وكيف أن هذا يعزز موجة متنقلة من إزالة الاستقطاب هو أننا إذا أخذنا في الاعتبار أن جهد فعل يتحرك على طول هذا المحور من اليسار إلى اليمين وإذا كانت قنوات الصوديوم في المنطقة الخضراء مفتوحة حاليًا ، فإنها تأتي من اليسار ، مما يعني أن كل الصوديوم القنوات الموجودة على يسار هذه المنطقة الخضراء سيتم تعطيلها. لذلك لأنهم معطلين هنا ، لن يكون هناك المزيد من نزع الاستقطاب إلى اليسار ، لكن نزع الاستقطاب يجب أن ينتقل إلى اليمين.وتحصل في الأساس على هذه الموجة المتنقلة. وهو يسير في اتجاه واحد ، لأنه إذا جاء من مكان ما ، وهو ما يحدث دائمًا ، فعندئذ من أين أتى للتو ، كل قنوات الصوديوم تلك ، قنوات الصوديوم ذات الجهد الكهربائي ستغلق.

لذلك هذا يسمح لها بالتحرك في اتجاه واحد على طول الخلية العصبية. أيضًا ، بمجرد وصول جهد الفعل إلى نهاية الخلية العصبية ، فإنه لا يعكس الاتجاه الآخر في الخلية العصبية. هذا يمكن أن يسير في اتجاه واحد فقط. لذلك هذا يوفر أحادية الاتجاه. لذا فهذه الفترة غير النشطة أو المقاومة الحرارية لقناة الصوديوم ذات الجهد الكهربائي هي التي تمنع جهد الفعل من التحرك للخلف.

الآن ، إذا نظرت إلى إمكانات الفعل هذه في الخلية ، سترى أنها تحدث ، لكنك لا تزيل الاستقطاب فقط وتظل مزالًا. يتخلص جسم الخلية من الاستقطاب ثم يعاود الاستقطاب بسرعة كبيرة. لذلك هناك تذبذب. لذلك يجب أن تكون هناك طريقة ما لإنهاء إمكانية الفعل. إذن هناك إنهاء أو عودة استقطاب للخلية.

لذلك يجب أن تكون هناك طريقة لهذه الخلية العصبية لاستعادة إمكانات الغشاء بسرعة. وأريدكم أن تفكروا لبضع ثوان فقط حول نوع القناة التي قد تفتحونها لإعادة تأسيس هذه القطبية. ما الأيون الذي تحتاجه للتدفق من أين إلى أين للحصول على صافي شحنة سالبة في الداخل؟ انت تفعل؟

الجمهور: تحتاج إلى تحريك أيونات الصوديوم من الداخل إلى الخارج.

آدم مارتن: حسنًا ، يمكنك ضخ أيونات الصوديوم للخارج ، وهذا دقيق تمامًا. لذلك سيتطلب ذلك تحريك أيونات الصوديوم لأعلى على تدرج تركيز ، والذي سيستغرق طاقة وسيكون بطيئًا. إذن ، هل هناك خيار آخر يمكننا الاستفادة منه هنا لإعادة الاستقطاب؟ راشيل؟

الجمهور: حرك أيونات البوتاسيوم.

آدم مارتن: لذا اقترحت راشيل نقل أيونات البوتاسيوم إلى الخارج ، وهذه هي الطريقة التي يتم بها ذلك. لذلك تذكر أن البوتاسيوم مرتفع في السيتوبلازم ، ومنخفض في exoplasm. وبالتالي ، إذا كان لديك قناة بوتاسيوم ذات جهد كهربائي ، فسيؤدي ذلك إلى اندفاع الأيونات الموجبة خارج الخلية. وهذا سيكون قادرًا على استعادة صافي الجهد السلبي داخل الخلية.

لذا فإن هذا الإنهاء أو عودة الاستقطاب هو نتيجة فتح بوابات الجهد ، في هذه الحالة ، ليس قنوات الصوديوم ، ولكن قنوات البوتاسيوم. متى تعتقد أنه يجب فتح هذه بالنسبة لقناة الصوديوم؟ هل يجب أن يفتحوا مباشرة بقناة الصوديوم؟ كارمن تهز رأسها لا. هل تريد شرح منطقك؟

الجمهور: حسنًا ، أعني ، كلاهما يحمل نفس الشحنة ، لذلك ينتهي بهم الأمر بالخروج في نفس الوقت [غير مسموع].

آدم مارتن: بالضبط. إذن ما قالته كارمن هو أنه إذا فتحتا في وقت واحد ، يكون لديك صوديوم يتدفق. لديك بوتاسيوم يتدفق. وهذا لن يغير بالضرورة التهمة. إذن ، متى يجب فتح هذه القنوات بالنسبة إلى قنوات الصوديوم؟ أجل ، كارمن؟

الجمهور: عندما تصل إلى ذلك الحد المحتمل [غير مسموع].

آدم مارتن: حسنًا ، بعد نزع الاستقطاب ، نعم. لذلك يجب تأجيل هذا بالنسبة لقنوات الصوديوم ، حسنًا؟ لذلك يجب تأجيل ذلك بالنسبة لقنوات الصوديوم ذات الجهد الكهربائي. لأنه إذا كنت تفكر في هذه الموجة المتنقلة من نزع الاستقطاب ، فسيكون نزع الاستقطاب مرتفعًا حيث تدخل قنوات الصوديوم فقط. وبعد ذلك ، سيتم ضخ أيونات البوتاسيوم للخارج وإعادة استقطاب الخلية بشكل أساسي.

يرى الجميع كيف تحصل على نوع من الاستقطاب مع اندفاع الصوديوم إلى الداخل ، وبعد ذلك ، يمكنك إعادة الاستقطاب مع ضخ البوتاسيوم ، أليس كذلك؟ هنا ، لديك ارتفاع ، وتكمل الدورة. حتى أنه يمكن أن يصبح شديد الاستقطاب ، حيث يصبح أكثر سلبية مما هو عليه في العادة. ثم تعود في النهاية إلى إمكانية الراحة هذه عند حوالي سالب 60 أو سالب 70 ملي فولت.

حسنًا ، يجب أن يحدث هذا بسرعة. وأريد أن أخبركم عن عملية أو خاصية واحدة للخلايا العصبية وخلية أخرى مفيدة تمكن هذا من العمل بسرعة كبيرة. وهذا هو أن هناك هذه الخلايا الدبقية في جسمك ودماغك تلتف حول محاور العصبونات وتعمل بشكل أساسي مثل الشريط الكهربائي للخلايا العصبية ، حسنًا؟ إذن هم هؤلاء - هناك عزل كهربائي حول محاور هذه الخلايا العصبية. ويتم توفير ذلك من خلال نوع آخر من الخلايا المتخصصة يسمى الخلية الدبقية. إذن هذا بواسطة خلية دبقية.

وهنا مثالان على الخلايا الدبقية. هناك خلايا قليلة التغصن - ويمكنك أن ترى كيف تقوم الخلية بتوسيع العمليات التي تلتف حول محاور هذين العصبين. ها هي خلية شوان هنا ، والتي تلتف حول المحور العصبي مرة أخرى. وهذه الخلايا تشكل أساسًا ما يسمى بغمد المايلين. لذا فهم يشكلون غمدًا من المايلين حول المحاور. وهذا يعزل الغشاء البلازمي للمحور العصبي ، لذلك هنا يوجد محور عصبي.

لديك خلايا دبقية ملفوفة حولها ، وهي عبارة عن أشكال مثل الخرز على خيط. وهكذا توجد هذه الفجوات بين غمد المايلين والتي تعرف باسم عقد رانفييه. إذن هناك عقد رانفييه هذه ، وهي فجوات في غمد الميالين. وتؤدي هذه العقد وظيفة مهمة للخلايا العصبية ، لأنه حيث يتم لف المحور العصبي ، يكون الغشاء معزولًا كهربائيًا.

وبالتالي فإن أيونات الصوديوم - أو قنوات الصوديوم وقنوات البوتاسيوم ، بوابات الجهد ، تتمركز في هذه العقد. وعندما ينتقل جهد الفعل على طول المحور المحوري ، لأن هذه المناطق التي يكون فيها غمد المايلين معزول كهربائيًا ، فإن جهد المحاور لا يتحرك بشكل مستمر فحسب ، بل ينتقل من عقدة إلى أخرى ، بحيث تقوم فقط بفتح قنوات الصوديوم عند هذه العقد. وهذا يسمح لإمكانية الفعل بالسفر أسرع بنحو 100 ضعف على طول المحور العصبي. وهذا ما يسمح لخلاياك العصبية بنقل هذه الإشارات الكهربائية من قاعدة العمود الفقري إلى قدمك بسرعة كبيرة.

لذلك تحصل على زيادة في السرعة لأن جهد الفعل يقفز من عقدة إلى أخرى. وأحد الأسباب المهمة لإثارة هذا هو وجود مرض بشري مهم يؤثر على العزل الكهربائي في غمد المايلين هنا ، وهو التصلب المتعدد.

لذلك سنقوم بتفكيك مرض التصلب المتعدد في محاضرتين. هذا هو اضطراب المناعة الذاتية. ولذا سنتحدث عن المناعة لاحقًا في الفصل الدراسي ، وسنتحدث عن كيفية حدوث ذلك. لكن في الوقت الحالي ، أريد فقط أن أشير إلى أن التصلب المتعدد يحدث عندما يهاجم الجهاز المناعي غلاف المايلين هذا.

لذلك في مرض التصلب المتعدد ، يتضرر غمد المايلين. وإذا قمت بإتلاف هذا العزل الكهربائي ، فإنك تبطئ بشكل كبير من إمكانات العمل هذه ، وهذا له تأثير كبير على النبضات العصبية في الدماغ وفي جميع أنحاء الجسم. وهذا هو السبب في أن التصلب المتعدد مرض مدمر.

حسنًا ، سأبدأ التحرك الآن للنظر في أكثر من خلية عصبية واحدة. حتى الآن ، تحدثنا للتو عن كيفية إرسال إشارة كهربائية بطول خلية واحدة. والآن سنبدأ في التفكير في العديد من الخلايا العصبية وكيفية اتصالها وكيف تقوم الخلايا العصبية بدمج المعلومات من عدة خلايا عصبية أخرى لتقرير ما إذا كنت تريد إرسال جهد فعل أم لا.

ولذا إذا أخذنا في الاعتبار هذه الصلة هنا ، فهناك تشابك عصبي هنا. هذه خلية ترسل معلومات وخلية تتلقى هذه المعلومات. عندما نفكر في المشبك - لذلك إذا أخذنا في الاعتبار المشبك ، فهناك خلية ترسل الإشارة ، والتي تسمى ما قبل المشبك. هذه هي خلية المرسل. وهناك خلية ما بعد المشبكي.

ولكن يمكن أن يكون لديك أكثر من خلية عصبية واحدة ترسل إشارة إلى خلية عصبية في وقت معين ، أليس كذلك؟ هنا ، لديك خلية عصبية واحدة ترسل إشارة عند هذا المشبك ، لكن قد يكون لديك خلية عصبية أخرى ترسل إشارة إلى المشبك في هذا الجزء من الخلية. ويمكن أن يكون لديك إشارة أخرى قادمة هنا. وبالتالي سيتعين على هذه العصبون بعد ذلك أن يقرر ما إذا كان سيطلق جهد فعل على محورها أم لا.

والطريقة التي تقرر بها الخلايا العصبية ذلك هي دمج الإشارات. لذلك هناك عملية تكامل الإشارات. وما هو مهم لتكامل الإشارات في الخلية العصبية هو ما إذا كان جسم الخلية أم لا - ما إذا كان الجهد يزيد عن عتبة محتملة معينة. لذلك إذا لم يزداد جسم الخلية - إذا لم يزداد الجهد فوق هذا الجهد ، فلن يكون هناك عمل محتمل. ولكن إذا زاد الجهد عن الحد الأقصى المحتمل ، فإنه يطلق جهد الفعل والإشارات إلى خلية عصبية أو عضلة في اتجاه مجرى النهر أو خلية أخرى.

لذلك هنا ، فإن العتبة المحتملة في جسم الخلية هي التي تحدد ما إذا كان يتم إرسال جهد الفعل إلى أسفل المحور أم لا. وهناك أنواع مختلفة من الإشارات التي يمكن أن ترسلها الخلايا العصبية. لذلك هناك أنواع مختلفة من الإشارات. يمكن أن تكون الإشارات مثيرة ، مما يعني أنها ستميل إلى إزالة استقطاب الخلايا العصبية. لذلك هناك إشارات مثيرة تؤدي إلى إزالة الاستقطاب.

على سبيل المثال ، مع السيروتونين ، يفتح قناة الصوديوم ، وينتج عن ذلك إزالة الاستقطاب ، لذا فهذه إشارة مثيرة. ولكن هناك أنواع أخرى من الإشارات التي ترتبط بأنواع مختلفة من المستقبلات المثبطة. ما نوع المستقبلات التي قد تمنع عملية إرسال جهد فعل؟ ما الذي يمكن أن يكون المستقبل المثبط لتقليل فرصة إطلاق جهد الفعل هذا؟

ماذا لو أخبرتك أنها قناة أيونية؟ ما الأيون الذي تتوقعه قد يمر؟ انت تفعل؟

آدم مارتن: البوتاسيوم. أودو صحيح تمامًا ، أليس كذلك؟ إذا تجاوز البوتاسيوم ، فسوف يجعل الداخل أكثر سلبية. وهذا ما يعرف بفرط الاستقطاب. لذا فإن المستقبلات التي تؤدي إلى فرط الاستقطاب سيكون لها تأثير مثبط على هذه العملية.

وتذكر ، إذا كنت تعاني من فرط الاستقطاب ، فيمكنك أن تتسبب في انخفاض هذا الواقع فعليًا والابتعاد عن هذه العتبة المحتملة ، أليس كذلك؟ وإذا كانت لديك إشارة تنشيط وإشارة مثبطة ، فقد تلغى ، لأن أحدهما سيزيل الاستقطاب والآخر سوف يزداد استقطابًا. وبهذه الطريقة ، تكون الخلايا العصبية قادرة على دمج الإشارات القادمة من الخلايا العصبية المختلفة. ويؤثر ذلك على ما إذا كانت سترسل الإشارة إلى خلية في اتجاه التيار أم لا.

حسنًا ، نحن الآن نركز على ما هو الاتصال بين خلية عصبية وأخرى. وهذا يدور حول هذا الشيء الذي يسمى المشبك ، والذي هو في الأساس الفجوة بين المحطة المحورية لعصب واحد وتغصنات الخلايا العصبية بعد المشبكية. وبالتالي فإن الطريقة التي تتواصل بها الخلايا العصبية المتعددة مع بعضها البعض هي من خلال نوع من الإشارات يعرف بالناقل العصبي. وهذا ما يبدأ الإشارة.

إذن هناك عملية بدء إشارة عند المشبك. المبادرة. وهذا يتضمن الخلايا العصبية قبل المشبكية التي تفرز ناقل عصبي. لذا فإن الإشارة ، في هذه الحالة ، الإشارات بين الخلايا العصبية تسمى الناقلات العصبية. وكما ترى في الشريحة ، هذه أمثلة على النواقل العصبية. غالبًا ما يتم اشتقاقها من الأحماض الأمينية ، وبالتالي فهي جزيئات صغيرة. إنها ليست البروتينات التي تراها غالبًا مع روابط مستقبلات التيروزين كيناز. هذه فئة مختلفة من الإشارات.

لذلك أحد الأمثلة على ذلك هو السيروتونين. وإذا نظرت إلى هؤلاء ، فسنجد السيروتونين هنا. ذلك هو. هنا ، يمكنك أن ترى أنه مشتق من التربتوفان. لذلك فهو جزيء صغير ، وهو قادر على الارتباط بمستقبل في الخلية ما بعد المشبكي ويؤدي إلى إزالة الاستقطاب.

وهكذا الخلايا العصبية - الطريقة التي تتواصل بها - الخلايا العصبية هي حالة يفضل فيها الحظ المستعدين. الخلايا العصبية مستعدة تمامًا لإرسال إشارات لبعضها البعض. لديهم كل شيء جاهز للعمل عندما يتلقون كلمة من المنبع ، وهم مستعدون لإرسال إشارات إلى الخلية التالية. وذلك لأننا إذا نظرنا إلى المشبك قبل إمكانية الفعل ، فكل شيء جاهز للانطلاق. تحتوي الخلية على ناقل عصبي ، ويتم تعبئتها في هذه الحويصلات ، وهي مقيدة بغشاء البلازما ، جاهزة للإفراز.

لذلك قبل جهد الفعل ، توجد حويصلات مملوءة بالناقل العصبي الملتصقة بغشاء البلازما. أقوم باختصار غشاء البلازما PM ، فقط حتى لا أضطر إلى كتابته ، حسنًا؟ إذاً هذه تحتوي على ناقل عصبي ، صحيح؟ لكنك ترى في هذه الحويصلة الراسية ، الناقل العصبي باللون الأحمر ، ولا يمكنه الخروج إذا لم تندمج الحويصلة مع غشاء البلازما. لذا فهذه تحتوي على ناقل عصبي.

لكن في هذه المرحلة ، لم تلتحم الحويصلات. لكن الحويصلة ليست مندمجة. متى يجب أن يندمجوا؟ في هذا النظام من الخلايا العصبية التي ترسل إشارات لبعضها البعض ، متى يجب أن تلتحم الحويصلة بغشاء البلازما؟ ما الذي يجب أن يطلق عملية الاندماج؟ نعم ، مايلز؟

الجمهور: إذن بعد محوار [غير مسموع] عندما يحين وقت [غير مسموع] عندها تندمج الحويصلات.

آدم مارتن: نعم ، مايلز محق تمامًا. إذا نظرنا إلى الرسم التخطيطي الخاص بي هنا ، فهناك احتمال عمل ينتقل على طول هذا المحور. عندما تصل إلى المحطة المحورية ، يجب أن تكون هذه إشارة لهذه الحويصلات لتندمج في غشاء البلازما وتحرر ناقل عصبي. إذن ، إنه وصول إمكانات العمل ، أليس كذلك؟

لذا تذكر ، في هذه الحالة ، سيكون السيروتونين باللون الأزرق. إذا كان السيروتونين داخل حويصلي هنا ، فسوف يحتاج إلى إفراز الخلايا. والآن سيكون السيروتونين خارج الخلية ، جاهزًا للارتباط بالمستقبل.

حسنًا ، كما أشار مايلز ، لديك إمكانية فعلية. يجب أن يتم تشغيل الاندماج بواسطة جهد الفعل. من أجل الاندماج ، يجب أن تكون هناك بعض الإشارات داخل السيتوبلازم لإخبار الحويصلات بالاندماج. هذه الإشارة هي زيادة تركيز أيون الكالسيوم. ثم عندما يزداد تركيز الكالسيوم في السيتوبلازم ، يؤدي ذلك إلى اندماج هذه الحويصلات. وعندما تحصل على الاندماج ، هذا هو خروج الخلايا ، والسيروتونين موجود الآن على السطح الخارجي للخلية ، حيث يمكن أن ينتقل عبر الشق المشبكي ويرتبط بمستقبل على الخلايا العصبية بعد المشبكي.

إذن هذا الاندماج يحدث عندما يتم إطلاق ناقل عصبي. يتم تحرير ناقل عصبي هنا. والطريقة التي يجب أن يحدث بها هذا الكالسيوم المتزايد ، عندما يصل جهد الفعل إلى المحطة المحورية. لذلك عندما يصل إلى المحطة المحورية ، هناك إزالة للاستقطاب لهذا الجزء من الخلية. وهناك نوع خاص من البروتين يسمى قناة الكالسيوم ذات الجهد الكهربائي.

كل هذه القنوات انتقائية للغاية للأيونات المختلفة. لذا فإن قناة الصوديوم ذات الجهد الكهربائي لا تسمح بدخول جميع الأيونات خارج الخلية. إنه انتقائي للصوديوم. وهذه الحالة ، قناة الكالسيوم ذات الجهد الكهربائي هذه ستسمح فقط بدخول الكالسيوم. ثم هناك آلية تربط دخول الكالسيوم إلى اندماج الحويصلة. وهذا سوف يظهر هنا.

ما تراه على هذه الحويصلة المشبكية الراسية هو هذا البروتين المرتبط بالكالسيوم المسمى سينابتوتاغمين الموجود على الحويصلة. وهكذا عندما يدخل الكالسيوم في السيتوبلازم ، فإن هذا البروتين يرتبط بالكالسيوم ، وينشط آلية الاندماج مثل أن غشاء البلازما للحويصلة يندمج - أو غشاء الحويصلة مع غشاء البلازما للخلية ، وبالتالي يطلق ناقل عصبي في الشق المشبكي.

إذن هذا ما يبدأ الإشارة. الآن ، ربما تعلم أن هذه الخلايا العصبية ليست نشطة أو تعمل طوال الوقت. لذلك يجب أن ينهي شيء ما الإشارة ، عادة بسرعة كبيرة. لذا الآن أريد أن أتحدث عن ذلك. لذلك مثل جميع مسارات الإشارات ، تكون الإشارة عديمة الفائدة إذا كان بإمكانك تشغيلها. يجب أن تكون قادرًا على تشغيله وإيقاف تشغيله حتى تعمل الأنظمة البيولوجية بشكل صحيح ، أليس كذلك؟ وهذا هو الحال مع الخلايا العصبية.

إذا قمت بتشغيل خلية عصبية ولم يكن لديك طريقة لإيقافها مرة أخرى ، فهذا عديم الفائدة إلى حد كبير. ولذا يجب أن يكون لدينا طريقة لإيقاف تشغيل الإشارة. وإذا نظرنا إلى المشبك ، فهذه هي الخلايا العصبية قبل المشبكية هنا. سأقوم برسم خلية عصبية بعد المشبكية هنا. ويتم إطلاق الناقل العصبي بواسطة العصبون قبل المشبكي إلى الخلايا العصبية بعد المشبكية هنا. يتم تحرير الناقل العصبي في الشق المشبكي.

لذا فإن نوع المنطقة خارج الخلية بين هذين العصبونين يسمى الشق المشبكي. إذن الآن ، ألقت الخلية للتو حمولة كاملة من الناقلات العصبية في الشق المشبكي ، أليس كذلك؟ كيف سيتم إيقاف هذا؟ ماذا عليها أن تفعل؟ أجل ، ستيفن؟

الجمهور: يمكن أن يستوعب - الاسترجاع في [غير مسموع].

آدم مارتن: ستيفن محق تمامًا. ما اقترحه ستيفن هو ، هل هناك طريقة للخلايا العصبية قبل المشبكية لإعادة امتصاص هذا الناقل العصبي ، وبالتالي إعادة تدويره؟ لذلك يمكن إما إعادة امتصاصه أو تحطيم الناقل العصبي. عملية مختلفة للناقلات العصبية المختلفة. بالنسبة للسيروتونين ، هناك قنوات موجودة في غشاء البلازما ، وهي تتوسط في امتصاص السيروتونين.

إذن لديك قنوات هي في الأساس - بعد إطلاق الناقل العصبي ، فإنه يمتص الناقل العصبي مرة أخرى إلى الخلية قبل المشبكية بحيث يمكنه إعادة استخدام الناقل العصبي لاحقًا. وبالتالي فإن عملية الاسترداد هذه تسلط الضوء على عملية مهمة للغاية تستخدمها شركات الأدوية لإنتاج مضادات الاكتئاب. لذا فإن مضادات الاكتئاب مثل Prozac و Zoloft تؤثر على عملية إعادة امتصاص الجسم. وما يفعله ذلك هو أنه يحافظ على الناقل العصبي في الشق المشبكي لفترة أطول ، بحيث يعزز الإشارة.

وبالتالي فإن الفكرة وراء هذه الأدوية هي أنه إذا كنت تعاني من الاكتئاب بسبب نقص السيروتونين ، فيمكنك إنقاذ ذلك عن طريق منع إعادة امتصاص الناقل العصبي بسرعة في الخلية بعد تحفيز المشبك وإطلاق الناقل العصبي. وهكذا فإن بروزاك ، زولوفت ، هذه فئة من الأدوية تُعرف باسم مثبطات امتصاص السيروتونين الانتقائية.

إنه نوع من الفم. هذا هو اختصار SSRIs. لكن الطريقة التي تعمل بها هي ترك الناقل العصبي في الشق المشبكي لفترة أطول حتى تتمكن من تعزيز الإشارة ، حتى لو كان لديك مستويات منخفضة من الناقل العصبي لتبدأ.

أود أيضًا أن أشير إلى أنه إذا نظرنا إلى هذا الرسم البياني هنا ، فإن الحويصلة المشبكية تندمج ، ثم يطلق هذا الناقل العصبي. لكن كل الآلات الموجودة على هذه الحويصلة يتم إعادة تدويرها عن طريق الالتقام الخلوي بحيث يمكن إعادة استخدامها مرة أخرى ، حسنًا؟ لذا فإن الخلايا جيدة حقًا في إعادة تدوير الأشياء. إذا كان هذا نوعًا من الغشاء ، فأنت تلتصق بالخلية ومن ثم يمكنك استخدامه مرة أخرى لاحقًا ، حسنًا؟

وبالتالي هناك إعادة تدوير ليس فقط للناقل العصبي ، ولكن أيضًا كل الآلات الموجودة على الحويصلات المشبكية المسؤولة عن حدث الاندماج. حسنًا ، أريد أن أنهي الآن بإخباركم فقط كيف تعمل هذه التجربة ، حيث يمكننا تنشيط خلايا عصبية معينة في الدماغ وهذا يؤدي إلى استيقاظ الحيوان. لذلك في الخلايا العصبية الطبيعية - هذا هو الجزء الأخير ، علم البصريات الوراثي. وسأمر بهذا بسرعة كبيرة.

لكنك تحتاج عادةً إلى ناقل عصبي للحث على إزالة الاستقطاب. ولكن ما هو علم البصريات الوراثي ، هل نهج للتحكم في نشاط الخلية بالضوء ، حسنًا؟ إذن في هذه الحالة ، سيكون لدينا إزالة الاستقطاب بالضوء. والطريقة التي يتم بها ذلك هي اكتشاف بروتين من طحالب التمثيل الضوئي التي تستجيب للضوء ، وهي قناة صوديوم.وهذا البروتين يسمى تشانيلرودوبسين وتحديدا ChR2. وهذا بروتين حساس للضوء حيث يؤدي الضوء إلى فتح قناة الصوديوم.

لذلك سيؤدي ذلك إلى إزالة استقطاب الخلية. وما يمكنك القيام به هو أنه إذا كان لديك جين تعرف أنه يتم التعبير عنه على وجه التحديد في نوع معين من الخلايا العصبية ، يمكنك أن تأخذ منطقة المحفز والمعزز لهذا الجين وربطها بهذا المكون الفردي ، تشانيل رودوبسين ، إطار القراءة المفتوح هذا ، باستخدام تقنية الحمض النووي المؤتلف. وإذا تم التعبير عن ذلك على وجه التحديد في الخلايا العصبية التي تحاول اختبارها ، يمكنك بعد ذلك تسليط الضوء على دماغ الكائن الحي وتنشيط هذا النوع من الخلايا العصبية على وجه التحديد. وهذا يسمح لك باختبار وظيفة الخلايا العصبية في سلوك الكائن الحي.

لذلك ، في هذه الحالة ، هذا الفأر ، يضيء الضوء في دماغه ، ويقومون باختبار نوع معين من الخلايا العصبية التي تشارك في إثارة الفأر ، ويستيقظ. أوه ، إنه لا يلعب. هنا ، هذا هو نشاط الدماغ في الأعلى ، ونشاط العضلات في الأسفل. لذا سترون الضوء. هناك الضوء. انت ترى ذلك؟ الضوء يدخل الدماغ.

إنها تحفز الضوء على هذا التردد لفترة من الوقت. وبعد ذلك سينتظرون ويرون متى يستيقظ الفأر. وسوف تستيقظ الآن. وهاهو يذهب. استيقظت. ترى الآن نشاط عضلاته يسير ، حسنًا؟

لذا يمكنك اختبار وظيفة خلايا عصبية معينة باستخدام هذا النهج ، وذلك لأن لديك قناة صوديوم حساسة للضوء. لذلك انتهيت من اليوم. اتمنى لك نهايه اسبوع جميله. سأراك يوم الاثنين.


محتويات

الخلايا غير الشائكة والخلايا الشائكة وقياسها

لا تنتج كل خلايا الجهاز العصبي نوع السنبلة الذي يحدد نطاق نماذج العصبونات المتصاعدة. على سبيل المثال ، خلايا شعر القوقعة وخلايا مستقبلات الشبكية وخلايا شبكية العين ثنائية القطب لا ترتفع بشكل حاد. علاوة على ذلك ، لا يتم تصنيف العديد من الخلايا في الجهاز العصبي على أنها خلايا عصبية ، ولكن بدلاً من ذلك يتم تصنيفها على أنها خلايا دبقية.

يمكن قياس النشاط العصبي باستخدام تقنيات تجريبية مختلفة. تقنية قياس "الخلية الكاملة" ، التي تلتقط النشاط المتصاعد لخلية عصبية واحدة وتنتج إمكانات فعل ذات سعة كاملة.

باستخدام تقنيات القياس خارج الخلية ، يوجد قطب كهربائي (أو مجموعة من عدة أقطاب كهربائية) في الفضاء خارج الخلية. يمكن التعرف على المسامير ، غالبًا من عدة مصادر تصاعدية ، اعتمادًا على حجم القطب الكهربائي وقربه من المصادر ، من خلال تقنيات معالجة الإشارات. للقياس خارج الخلية العديد من المزايا: 1) أسهل في الحصول عليها تجريبيًا 2) قويًا ويستمر لفترة أطول 3) يمكن أن يعكس التأثير السائد ، خاصةً عند إجرائه في منطقة تشريحية بها العديد من الخلايا المتشابهة.

نظرة عامة على نماذج الخلايا العصبية

يمكن تقسيم نماذج الخلايا العصبية إلى فئتين وفقًا للوحدات المادية لواجهة النموذج. يمكن تقسيم كل فئة بشكل أكبر وفقًا لمستوى التجريد / التفصيل:

    - تنتج هذه النماذج تنبؤًا بجهد خرج الغشاء كدالة للتحفيز الكهربائي المعطى كمدخل تيار أو جهد. تختلف النماذج المختلفة في هذه الفئة في العلاقة الوظيفية الدقيقة بين تيار الإدخال والجهد الناتج وفي مستوى التفاصيل. تتنبأ بعض النماذج في هذه الفئة فقط بلحظة حدوث ارتفاع في الإنتاج (المعروف أيضًا باسم "إمكانات الإجراء") ، تعد النماذج الأخرى أكثر تفصيلاً وتحسب العمليات الخلوية الفرعية. يمكن أن تكون النماذج في هذه الفئة إما حتمية أو احتمالية. نماذج التحفيز أو النماذج العصبية للإدخال الدوائي - تربط النماذج في هذه الفئة بين محفز الإدخال الذي يمكن أن يكون إما دوائيًا أو طبيعيًا ، إلى احتمال حدوث حدث ارتفاع. مرحلة الإدخال في هذه النماذج ليست كهربائية ، ولكنها تحتوي إما على وحدات تركيز دوائية (كيميائية) ، أو وحدات فيزيائية تميز منبهًا خارجيًا مثل الضوء أو الصوت أو غيره من أشكال الضغط الفيزيائي. علاوة على ذلك ، تمثل مرحلة الخرج احتمال حدوث ارتفاع وليس جهدًا كهربائيًا.

على الرغم من أنه ليس من غير المعتاد في العلوم والهندسة وجود العديد من النماذج الوصفية لمستويات مختلفة من التجريد / التفاصيل ، إلا أن عدد نماذج الخلايا العصبية البيولوجية المختلفة والمتناقضة في بعض الأحيان مرتفع بشكل استثنائي. هذا الموقف هو جزئيًا نتيجة للعديد من الإعدادات التجريبية المختلفة ، وصعوبة فصل الخصائص الجوهرية لخلايا عصبية واحدة عن تأثيرات القياسات وتفاعلات العديد من الخلايا (تأثيرات الشبكة). لتسريع التقارب إلى نظرية موحدة ، نقوم بإدراج عدة نماذج في كل فئة ، وحيثما أمكن ، مراجع للتجارب الداعمة.

أهداف نماذج الخلايا العصبية

في النهاية ، تهدف نماذج الخلايا العصبية البيولوجية إلى شرح الآليات الكامنة وراء عمل الجهاز العصبي. تساعد النمذجة في تحليل البيانات التجريبية ومعالجة أسئلة مثل: كيف ترتبط ارتفاعات الخلايا العصبية بالتحفيز الحسي أو النشاط الحركي مثل حركات الذراع؟ ما هو الكود العصبي الذي يستخدمه الجهاز العصبي؟ النماذج مهمة أيضًا في سياق استعادة وظائف الدماغ المفقودة من خلال الأجهزة التعويضية العصبية.

تصف النماذج في هذه الفئة العلاقة بين التيارات الغشائية العصبية في مرحلة الإدخال ، والجهد الغشائي في مرحلة الإخراج. تتضمن هذه الفئة (معممة) نماذج التكامل والنار ونماذج فيزيائية حيوية مستوحاة من عمل هودجكين-هكسلي في أوائل الخمسينيات من القرن الماضي باستخدام إعداد تجريبي أحدث ثقبًا في غشاء الخلية وسمح بفرض جهد / تيار معين للغشاء. [2] [3] [4] [5]

تستخدم معظم الواجهات العصبية الكهربائية الحديثة تحفيزًا كهربائيًا خارج الخلية لتجنب ثقب الغشاء الذي يمكن أن يؤدي إلى موت الخلايا وتلف الأنسجة. ومن ثم ، فليس من الواضح إلى أي مدى تحمل نماذج الخلايا العصبية الكهربائية للتنبيه خارج الخلية (انظر على سبيل المثال [6]).

هودجكين - هكسلي تحرير

أدلة تجريبية تدعم النموذج
خاصية نموذج H & ampH مراجع
شكل السنبلة الفردية [2] [3] [4] [5]
هوية الأيونات المعنية [2] [3] [4] [5]
سرعة سبايك عبر المحور العصبي [2]

نموذج هودجكين-هكسلي (نموذج H & ampH) [2] [3] [4] [5] هو نموذج للعلاقة بين تدفق التيارات الأيونية عبر غشاء الخلية العصبية وفولطية غشاء الخلية. [2] [3] [4] [5] يتكون من مجموعة من المعادلات التفاضلية غير الخطية التي تصف سلوك القنوات الأيونية التي تتخلل غشاء الخلية للمحور العصبي العملاق للحبار. حصل هودجكين وهكسلي على جائزة نوبل عام 1963 في علم وظائف الأعضاء أو الطب لهذا العمل.

نلاحظ العلاقة بين الجهد والتيار ، مع تيارات متعددة تعتمد على الجهد تشحن غشاء الخلية للسعة جم

المعادلة أعلاه هي مشتق الوقت لقانون السعة ، س = السيرة الذاتية حيث يجب تفسير تغيير الشحنة الإجمالية على أنه مجموع التيارات. يتم إعطاء كل تيار بواسطة

أين ز(ر,الخامس) هي الموصلية ، أو المقاومة العكسية ، والتي يمكن توسيعها من حيث التوصيل الأقصى وكسور التنشيط والتعطيل م و ح ، على التوالي ، التي تحدد عدد الأيونات التي يمكن أن تتدفق عبر القنوات الغشائية المتاحة. تم إعطاء هذا التوسع من قبل

وتتبع الكسور لدينا الخواص الحركية من الدرجة الأولى

مع ديناميكيات مماثلة ل ح حيث يمكننا استخدام أي منهما τ و م أو α و β لتحديد كسور البوابة لدينا.

يمكن توسيع نموذج هودجكين-هكسلي ليشمل تيارات أيونية إضافية. عادةً ما تتضمن هذه التيارات الداخلة Ca 2+ و Na + ، بالإضافة إلى عدة أنواع من التيارات الخارجية K + ، بما في ذلك تيار "التسرب".

يمكن أن تكون النتيجة النهائية عند النهاية الصغيرة 20 معلمة يجب تقديرها أو قياسها لنموذج دقيق. في نموذج لأنظمة الخلايا العصبية المعقدة ، يكون التكامل العددي للمعادلات باهظ التكلفة من الناحية الحسابية. لذلك هناك حاجة إلى تبسيط دقيق لنموذج هودجكين-هكسلي.

يمكن اختزال النموذج إلى بعدين بفضل العلاقات الديناميكية التي يمكن إنشاؤها بين متغيرات البوابة. [7] من الممكن أيضًا تمديدها لمراعاة تطور التركيزات (تعتبر ثابتة في النموذج الأصلي). [8] [9]

تحرير متكامل وإطلاق النار

أحد أقدم النماذج للخلايا العصبية هو نموذج الدمج والإطلاق المثالي (يُطلق عليه أيضًا اسم التكامل والنار غير المتسرب) ، والذي تم التحقيق فيه لأول مرة في عام 1907 بواسطة لويس لابيك. [10] يتم تمثيل العصبون بجهد غشاءه الخامس التي تتطور بمرور الوقت أثناء التحفيز بتيار إدخال هو - هي) تبعا

وهو فقط مشتق الزمن لقانون السعة ، س = السيرة الذاتية . عندما يتم تطبيق تيار دخل ، يزداد جهد الغشاء بمرور الوقت حتى يصل إلى عتبة ثابتة الخامسذ ، عند هذه النقطة يحدث ارتفاع في وظيفة دلتا ويتم إعادة ضبط الجهد إلى إمكاناته في الراحة ، وبعد ذلك يستمر النموذج في العمل. ال تردد اطلاق النار وبالتالي يزيد النموذج خطيًا دون تقييد مع زيادة المدخلات الحالية.

يمكن جعل النموذج أكثر دقة من خلال إدخال فترة مقاومة للحرارة رالمرجع يحد من وتيرة إطلاق الخلايا العصبية عن طريق منعها من إطلاق النيران خلال تلك الفترة. للإدخال المستمر أنا (ر) = أنا يتم الوصول إلى جهد العتبة بعد وقت التكامل tint= السيرة الذاتيةخلال/ أنا بعد البدء من الصفر. بعد إعادة الضبط ، تقدم فترة المقاومة وقتًا ميتًا بحيث يكون الوقت الإجمالي حتى إطلاق النار التالي رالمرجع+رint . تردد إطلاق النار هو معكوس الفاصل الزمني الكلي بين السنبلة (بما في ذلك الوقت الميت). وبالتالي ، فإن تردد إطلاق النار كدالة لتيار الإدخال الثابت هو

عيب هذا النموذج هو أنه لا يصف التكيف ولا التسرب. إذا تلقى النموذج نبضة تيار قصيرة أقل من العتبة في وقت ما ، فسيحتفظ بدفع الجهد هذا إلى الأبد - حتى يؤدي إدخال آخر لاحقًا إلى إطلاقه. من الواضح أن هذه الخاصية لا تتماشى مع السلوك العصبي الملحوظ. تجعل الإضافات التالية نموذج "الدمج والنار" أكثر منطقية من وجهة نظر بيولوجية.

تسرب التكامل والنار تحرير

نموذج الدمج والنار المتسرب الذي يمكن إرجاعه إلى لويس لابيك ، [10] يحتوي ، مقارنة بنموذج التكامل والنار غير المتسرب ، على مصطلح "تسرب" في معادلة جهد الغشاء ، مما يعكس انتشار الأيونات من خلال الغشاء. تبدو المعادلة النموذجية بالشكل [1]

أين الخامسم هو الجهد عبر غشاء الخلية و صم هي مقاومة الغشاء. (يتم استرداد نموذج الدمج والنار غير المتسرب في الحد الأقصى صم إلى اللانهاية ، أي إذا كان الغشاء عازلًا مثاليًا). معادلة النموذج صالحة للإدخال التعسفي المعتمد على الوقت حتى العتبة الخامسذ يتم الوصول إليه بعد ذلك يتم إعادة ضبط إمكانات الغشاء.

بالنسبة للإدخال الثابت ، يكون الحد الأدنى للإدخال للوصول إلى العتبة هو أناذ = الخامسذ / صم . بافتراض إعادة التعيين إلى الصفر ، فإن تردد الإطلاق يبدو هكذا

والتي تتقارب مع التيارات الكبيرة الداخلة إلى النموذج السابق الخالي من التسرب مع فترة مقاومة الصهر. [11] يمكن أيضًا استخدام النموذج مع الخلايا العصبية المثبطة. [12] [13]

إن أكبر عيب في الخلايا العصبية Leaky الاندماج والنار هو أنها لا تحتوي على تكيف عصبي بحيث لا يمكنها وصف قطار سبايك تم قياسه تجريبياً استجابةً لتيار الإدخال الثابت. [14] تمت إزالة هذا العيب في نماذج الدمج والإطلاق المعممة التي تحتوي أيضًا على واحد أو أكثر من متغيرات التكيف وقادرة على التنبؤ بأوقات ارتفاع الخلايا العصبية القشرية تحت الحقن الحالي بدرجة عالية من الدقة. [15] [16] [17]

التكيف وإطلاق النار تحرير

أدلة تجريبية تدعم النموذج
نموذج تكامل وإطلاق متكيف مراجع
جهد العتبة الفرعية لتيار الإدخال المعتمد على الوقت [16] [17]
أوقات إطلاق النار لتيار الإدخال المعتمد على الوقت [16] [17]
إطلاق الأنماط استجابة لخطوة الإدخال الحالي [18] [19] [20]

يشير التكيف العصبي إلى حقيقة أنه حتى في وجود حقن تيار مستمر في سوما ، تزداد الفترات الفاصلة بين طفرات الخرج. يجمع نموذج الخلايا العصبية المتكيفة والاندماج بين التكامل المتسرب للجهد الخامس مع واحد أو أكثر من متغيرات التكيف ثك (انظر الفصل 6.1 في الكتاب المدرسي Neuronal Dynamics [21])

يمكن أن يفسر تكامل وإطلاق الخلايا العصبية مع متغير تكيف واحد أو أكثر مجموعة متنوعة من أنماط إطلاق الخلايا العصبية استجابةً للتحفيز المستمر ، بما في ذلك التكيف والانفجار والانفجار الأولي. [18] [19] [20] علاوة على ذلك ، فإن الخلايا العصبية التكيفية ذات المتغيرات التكيفية المتعددة قادرة على التنبؤ بأوقات ارتفاع الخلايا العصبية القشرية تحت الحقن الحالي المعتمد على الوقت في الجسم. [16] [17]

النظام الجزئي المتسرب من الدمج والنار تحرير

أدت التطورات الحديثة في حساب التفاضل والتكامل الحسابي والنظري إلى شكل جديد من النموذج ، يسمى نظام التكامل والنار المتسرب من الترتيب الجزئي. [23] [24] من مزايا هذا النموذج أنه يمكنه التقاط تأثيرات التكيف مع متغير واحد. النموذج لديه الشكل التالي [24]

بمجرد أن يصل الجهد إلى الحد الأدنى ، يتم إعادة ضبطه. تم استخدام التكامل الجزئي لحساب التكيف العصبي في البيانات التجريبية. [23]

"تكامل وإطلاق" و "تكامل أسي تكيفي وإطلاق" تحرير

أدلة تجريبية تدعم النموذج
تكيف أسي تكامل وإطلاق مراجع
علاقة العتبة الفرعية الحالية بالجهد [25]
إطلاق أنماط استجابة لخطوة المدخلات الحالية [20]
الحران والتكيف [26]

في نموذج الدمج والنار الأسي ، [27] يكون توليد السنبلة أسيًا ، باتباع المعادلة:

في ال تكيفي تكامل وإطلاق الخلايا العصبية الأسية [26] تم دمج اللاخطية الأسية السابقة لمعادلة الجهد مع متغير التكيف w

أين ث يشير إلى تيار التكيف مع مقياس الوقت τ . معلمات النموذج المهمة هي قيمة إعادة ضبط الجهد الخامسص ، العتبة الجوهرية V T > ، ثوابت الوقت τ و τ m > وكذلك معلمات اقتران أ و ب . يرث نموذج التكامل والنار الأسي التكيفي الجهد اللاخطي المشتق تجريبياً [25] لنموذج التكامل والنار الأسي. ولكن بما يتجاوز هذا النموذج ، يمكن أن يفسر أيضًا مجموعة متنوعة من أنماط إطلاق الخلايا العصبية استجابةً للتحفيز المستمر ، بما في ذلك التكيف والانفجار والانفجار الأولي. [20] ومع ذلك ، نظرًا لأن التكيف في شكل تيار ، فقد يظهر فرط الاستقطاب الشاذ. تم حل هذه المشكلة بالتعبير عنها كإجراء. [29]

النماذج في هذه الفئة هي نماذج دمج وإطلاق معممة تتضمن مستوى معينًا من العشوائية. تم العثور على الخلايا العصبية القشرية في التجارب للاستجابة بشكل موثوق للمدخلات المعتمدة على الوقت ، وإن كان ذلك مع درجة صغيرة من الاختلافات بين تجربة وأخرى إذا تكرر نفس المنبه. [30] [31] العشوائية في الخلايا العصبية لها مصدران مهمان. أولاً ، حتى في تجربة مضبوطة للغاية حيث يتم حقن تيار الإدخال مباشرة في سوما ، تفتح القنوات الأيونية وتغلق بشكل عشوائي [32] وتؤدي ضوضاء القناة هذه إلى قدر ضئيل من التباين في القيمة الدقيقة لإمكانات الغشاء والتوقيت الدقيق من ارتفاعات الإخراج. ثانيًا ، بالنسبة إلى خلية عصبية مدمجة في شبكة قشرية ، من الصعب التحكم في المدخلات الدقيقة لأن معظم المدخلات تأتي من خلايا عصبية غير مرصودة في مكان آخر في الدماغ. [21]

تم إدخال العشوائية في نماذج العصبونات المتصاعدة في شكلين مختلفين اختلافًا جوهريًا: إما (1) أ مدخلات صاخبة تيار يضاف إلى المعادلة التفاضلية لنموذج الخلايا العصبية [33] أو (2) عملية جيل سبايك صاخبة. [34] في كلتا الحالتين ، يمكن تطوير النظرية الرياضية للوقت المستمر ، والذي يتم تحويله بعد ذلك ، إذا كان مطلوبًا للاستخدام في محاكاة الكمبيوتر ، إلى نموذج زمني منفصل.

تمت مناقشة علاقة الضوضاء في نماذج الخلايا العصبية بتنوع القطارات الشوكية والرموز العصبية في الترميز العصبي وفي الفصل السابع من الكتاب المدرسي ديناميكيات الخلايا العصبية. [21]

نموذج إدخال صاخب (ضوضاء منتشرة) تحرير

تتلقى الخلايا العصبية المدمجة في شبكة مدخلات عالية من الخلايا العصبية الأخرى. نظرًا لأن أوقات وصول الارتفاع لا يتم التحكم فيها من قبل التجريبي ، فيمكن اعتبارها عشوائية. وبالتالي ، فإن نموذج التكامل والنار (المحتمل غير الخطي) مع اللاخطية f (v) يتلقى مدخلين: مدخل I (t) يتحكم فيه التجريبيون و تيار إدخال صاخب I ضوضاء (t) > (t)> الذي يصف إدخال الخلفية غير المنضبط.

نموذج شتاين [33] هي الحالة الخاصة لخلية عصبية متكاملة متسربة وتيار ضوضاء بيضاء ثابتة I n o i s e (t) = ξ (t) > (t) = xi (t)> بمتوسط ​​صفر وتباين الوحدة. في نظام العتبة الفرعية ، تؤدي هذه الافتراضات إلى معادلة عملية Ornstein-Uhlenbeck

ومع ذلك ، على عكس عملية Ornstein-Uhlenbeck القياسية ، يتم إعادة ضبط جهد الغشاء في أي وقت الخامس يضرب عتبة إطلاق النار الخامسذ . [33] حساب التوزيع الفاصل لنموذج Ornstein-Uhlenbeck للمدخلات الثابتة مع العتبة يؤدي إلى مشكلة وقت المرور الأول. [33] [35] تم استخدام نموذج شتاين العصبوني ومتغيراته لتناسب التوزيعات الفاصلة بين المشابك لقطارات سبايك من الخلايا العصبية الحقيقية تحت تيار إدخال ثابت. [35]

في الأدبيات الرياضية ، تمت كتابة المعادلة أعلاه لعملية Ornstein-Uhlenbeck بالصيغة

حيث يتم رسم y من توزيع Gaussian مع صفر متوسط ​​تباين للوحدة. يتم إعادة ضبط الجهد عندما يصل إلى عتبة الإطلاق الخامسذ .

يمكن أيضًا استخدام نموذج الإدخال الصاخب في نماذج الدمج والنار المعممة. على سبيل المثال ، نموذج الدمج والنار الأسي بقراءات إدخال صاخبة

بالنسبة للإدخال الحتمي الثابت I (t) = I 0 < displaystyle I (t) = I_ <0>> من الممكن حساب متوسط ​​معدل إطلاق النار كدالة لـ I 0 < displaystyle I_ <0>>. [36] هذا مهم لأن علاقة التردد بالتيار (f-I-curve) غالبًا ما يستخدمها التجريبيون لوصف الخلايا العصبية. إنها أيضًا وظيفة النقل في

تم استخدام تقنية الدمج والنار المتسربة مع المدخلات الصاخبة على نطاق واسع في تحليل شبكات الخلايا العصبية المتصاعدة. [37] يُطلق على المدخلات الصاخبة أيضًا "الضوضاء المنتشرة" لأنها تؤدي إلى انتشار إمكانات الغشاء تحت العتبة حول المسار الخالي من الضوضاء (جوهانسما ، [38] تمت مراجعة نظرية تشويش العصبونات ذات المدخلات الصاخبة في الفصل 8.2 من كتاب مدرسي ديناميات الخلايا العصبية. [21]

نموذج الإخراج الصاخب (الضوضاء الهروب) تحرير

هذا يعتمد على الاختلاف اللحظي بين جهد الغشاء الخامس(t) والعتبة V t h >. [34] خيار مشترك لـ "معدل الهروب" f (الذي يتوافق مع البيانات البيولوجية [16]) هو

تتم مراجعة عملية معدل الهروب عبر عتبة ناعمة في الفصل 9 من الكتاب المدرسي ديناميات الخلايا العصبية. [21]

بالنسبة للنماذج ذات الوقت المنفصل ، يتم إنشاء ارتفاع مع الاحتمال

هذا يعتمد على الاختلاف اللحظي بين جهد الغشاء الخامس في الوقت t n < displaystyle t_> والعتبة V t h < displaystyle V_>. [43] غالبًا ما تؤخذ الدالة F على أنها دالة سينية قياسية F (x) = 0.5 [1 + tanh ⁡ (γ x)] مع معامل الانحدار γ < displaystyle gamma> ، [34] على غرار ديناميكيات التحديث في الشبكات العصبية الاصطناعية. ولكن يمكن أيضًا اشتقاق الشكل الوظيفي لـ F من الكثافة العشوائية f < displaystyle f> في الوقت المستمر المقدم أعلاه كـ F (y n) ≈ 1 - exp ⁡ [y n Δ t] ) تقريبا 1- إكسب [y_Delta t]> حيث y n = V (t n) - V t h = V (t_)-الخامس_> هي المسافة إلى العتبة. [34]

يمكن استخدام نماذج التكامل والنار مع ضوضاء الإخراج للتنبؤ بـ PSTH للخلايا العصبية الحقيقية في ظل إدخال تعسفي يعتمد على الوقت. [16] بالنسبة للخلايا العصبية غير التكيفية التي تعتمد على الاندماج والنار ، يمكن حساب التوزيع الفاصل تحت التحفيز المستمر من نظرية التجديد الثابت. [21]

نموذج استجابة سبايك (SRM) تحرير

أدلة تجريبية تدعم النموذج
نموذج استجابة سبايك مراجع
جهد العتبة الفرعية لتيار الإدخال المعتمد على الوقت [17] [16]
أوقات إطلاق النار لتيار الإدخال المعتمد على الوقت [17] [16]
إطلاق الأنماط استجابة لخطوة الإدخال الحالي [44] [45]
توزيع الفاصل بين سبايك [44] [34]
سبايك لاحقة [17]
الحراريات وعتبة إطلاق النار الديناميكي [17] [16]

نموذج استجابة السنبلة (SRM) هو نموذج خطي عام لجهد غشاء العتبة الفرعية جنبًا إلى جنب مع عملية ضوضاء ناتجة غير خطية لتوليد السنبلة. [34] [46] [44] جهد الغشاء الخامس(ر) في الوقت المناسب ر يكون

إطلاق سبايك عشوائي ويحدث بكثافة عشوائية تعتمد على الوقت (معدل لحظي)

يمكن استخراج الدورة الزمنية للفلاتر η، κ، θ 1 < displaystyle eta، kappa، theta _ <1>> التي تميز نموذج استجابة الارتفاع مباشرة من البيانات التجريبية. [17] باستخدام المعلمات المُحسَّنة ، يصف SRM الدورة الزمنية لجهد غشاء العتبة الفرعية للمدخلات المعتمدة على الوقت بدقة 2 مللي فولت ويمكنه التنبؤ بتوقيت معظم ارتفاعات الإخراج بدقة 4 مللي ثانية. [16] [17] ترتبط SRM ارتباطًا وثيقًا بنماذج المتتالية الخطية غير الخطية بواسون (وتسمى أيضًا النموذج الخطي المعمم). [42] تمت مناقشة تقدير معلمات نماذج الخلايا العصبية الاحتمالية مثل SRM باستخدام طرق تم تطويرها للنماذج الخطية المعممة [47] في الفصل 10 من الكتاب المدرسي ديناميات الخلايا العصبية. [21]

الاسم نموذج استجابة سبايك ينشأ لأنه في الشبكة ، يتم إنشاء تيار الإدخال للخلايا العصبية أنا بواسطة طفرات الخلايا العصبية الأخرى بحيث تصبح معادلة الجهد في حالة الشبكة

تحرير SRM0

ومعادلات شبكة SRM0 هي [44]

مع SRM0، يمكن ربط التوزيع الفاصل بين المسافات للدخل الثابت رياضيًا بشكل النواة الحرارية η . [34] [44] علاوة على ذلك ، يمكن حساب العلاقة الثابتة بين التردد والتيار من معدل الهروب بالاقتران مع النواة المقاومة للحرارة η < displaystyle eta>. [34] [44] مع الاختيار المناسب للحبوب ، SRM0 يقارب ديناميكيات نموذج هودجكين-هكسلي بدرجة عالية من الدقة. [48] ​​علاوة على ذلك ، يمكن التنبؤ باستجابة PSTH للمدخلات التعسفية المعتمدة على الوقت. [44]

تحرير نموذج Galves – Löcherbach

نموذج Galves – Löcherbach [50] هو نموذج عشوائي للعصبونات يرتبط ارتباطًا وثيقًا بنموذج الاستجابة السريعة SRM0 [49] [44] وإلى نموذج الدمج والنار المتسرب. إنه مؤشر ستوكاستيك بطبيعته ، تمامًا مثل SRM0 مرتبطة بنظرية التجديد اللاخطي المعتمدة على الوقت. بالنظر إلى مواصفات النموذج ، يمكن وصف احتمالية حدوث طفرات عصبية معينة i < displaystyle i> في فترة زمنية t < displaystyle t> بواسطة

النماذج في هذه الفئة عبارة عن نماذج ألعاب مبسطة للغاية تصف نوعياً جهد الغشاء كدالة للإدخال. يتم استخدامها بشكل أساسي لأسباب تعليمية في التدريس ولكنها لا تعتبر نماذج عصبية صالحة لعمليات المحاكاة على نطاق واسع أو ملاءمة البيانات.

FitzHugh – Nagumo Edit

تم تقديم تبسيط شامل لـ Hodgkin-Huxley بواسطة FitzHugh و Nagumo في عامي 1961 و 1962. وسعيًا لوصف "الإثارة الذاتية التجديدية" بجهد غشاء ذو ​​رد فعل إيجابي غير خطي والاسترداد بواسطة جهد بوابة ردود فعل سلبية خطية ، طوروا النموذج الموصوف بواسطة [51]

حيث لدينا مرة أخرى جهد شبيه بالغشاء وتيار إدخال بجهد بوابة عام أبطأ ث والمعلمات المحددة تجريبيا أ = -0.7, ب = 0.8, τ = 1 / 0.08. على الرغم من أنه لا يمكن اشتقاقه بوضوح من علم الأحياء ، إلا أن النموذج يسمح بديناميكية مبسطة ومتاحة على الفور ، دون أن يكون تبسيطًا تافهًا. [52] الدعم التجريبي ضعيف ، لكن النموذج مفيد كأداة تعليمية لإدخال ديناميكيات توليد السنبلة من خلال تحليل مستوى الطور. انظر الفصل 7 في الكتاب المدرسي طرق النمذجة العصبية [53]

تحرير موريس ليكار

في عام 1981 ، قام موريس وليكار بدمج نماذج هودجكين - هكسلي وفيتزهيو - ناجومو في نموذج قناة كالسيوم ذات جهد كهربائي مع قناة بوتاسيوم ذات مقوم متأخر ، يمثلها

حيث I i o n (V، w) = g ¯ C a m ∞ ⋅ (V - V C a) + g ¯ K w ⋅ (V - V K) + g ¯ L ⋅ (V - V L) > (V، w) = < بار > _ < mathrm > م _ < infty> cdot (V-V_ < mathrm >) + < بار > _ < mathrm > w cdot (V-V_ < mathrm >) + < بار > _ < mathrm > cdot (V-V_ < mathrm >)>. [11] الدعم التجريبي للنموذج ضعيف ، لكن النموذج مفيد كأداة تعليمية لإدخال ديناميكيات توليد السنبلة من خلال تحليل مستوى الطور. انظر الفصل 7 [54] في الكتاب المدرسي طرق النمذجة العصبية. [53]

يمكن اشتقاق نموذج عصبي ثنائي الأبعاد مشابه جدًا لنموذج Morris-Lecar خطوة بخطوة بدءًا من نموذج Hodgkin-Huxley. انظر الفصل 4.2 في الكتاب المدرسي Neuronal Dynamics. [21]

هندمارش روز تحرير

بناءً على نموذج FitzHugh – Nagumo ، اقترح Hindmarsh and Rose في عام 1984 [55] نموذجًا للنشاط العصبي موصوفًا بثلاث معادلات تفاضلية من الدرجة الأولى مقترنة:

مع ص 2 = x 2 + ذ 2 + ض 2 و ص ≈ 10 2 بحيث يكون ض يتغير المتغير ببطء شديد. يسمح هذا التعقيد الرياضي الإضافي بمجموعة كبيرة ومتنوعة من السلوكيات الديناميكية لإمكانات الغشاء ، والتي وصفها x متغير من النموذج ، والذي يتضمن ديناميات فوضوية. وهذا يجعل نموذج خلية هندمارش روز مفيدًا للغاية ، لأن كونه لا يزال بسيطًا ، فإنه يتيح وصفًا نوعيًا جيدًا للعديد من أنماط إطلاق النار المختلفة لإمكانات الفعل ، ولا سيما الانفجار ، الذي لوحظ في التجارب. ومع ذلك ، لا يزال نموذجًا للعبة ولم يتم تركيبه على البيانات التجريبية. يستخدم على نطاق واسع كنموذج مرجعي لديناميات الانفجار. [55]

نموذج ثيتا والتكامل والنار التربيعي. يحرر

نموذج ثيتا ، أو نموذج Ermentrout – Kopell الكنسي من النوع الأول ، مكافئ رياضيًا لنموذج التكامل والنار التربيعي والذي يعد بدوره تقريبًا لنموذج التكامل والنار الأسي ونموذج Hodgkin-Huxley. يطلق عليه النموذج الكنسي لأنه أحد النماذج العامة للإدخال الثابت بالقرب من نقطة التشعب ، مما يعني الاقتراب من الانتقال من إطلاق النار الصامت إلى إطلاق النار المتكرر. [56] [57]

الصيغة القياسية لنموذج ثيتا هي [21] [56] [57]

معادلة نموذج التكامل والنار التربيعي هي (انظر الفصل 5.3 في الكتاب المدرسي Neuronal Dynamics [21]))

تمت مراجعة تكافؤ نموذج ثيتا والتكامل والنار التربيعي على سبيل المثال في الفصل 4.1.2.2 من نماذج العصبونات المتصاعدة. [1]

بالنسبة للإدخال I (t) الذي يتغير بمرور الوقت أو بعيدًا عن نقطة التشعب ، فمن الأفضل العمل مع نموذج التكامل والنار الأسي (إذا أراد المرء البقاء في فئة نماذج الخلايا العصبية أحادية البعد) ، لأن الخلايا العصبية الحقيقية تظهر اللاخطية لنموذج التكامل والنار الأسي. [25]

تم اشتقاق النماذج في هذه الفئة بعد تجارب تتضمن تحفيزًا طبيعيًا مثل الضوء أو الصوت أو اللمس أو الرائحة. في هذه التجارب ، يختلف نمط السنبلة الناتج عن كل عرض تحفيزي من تجربة إلى أخرى ، لكن الاستجابة المتوسطة من عدة تجارب غالبًا ما تتقارب مع نمط واضح. وبالتالي ، فإن النماذج في هذه الفئة تولد علاقة احتمالية بين حافز الإدخال لتكرار حدوث ارتفاع. الأهم من ذلك ، أن الخلايا العصبية المسجلة غالبًا ما توجد عدة خطوات معالجة بعد الخلايا العصبية الحسية ، بحيث تلخص هذه النماذج تأثيرات تسلسل خطوات المعالجة في شكل مضغوط

تحرير نموذج عملية بواسون غير المتجانس (سيبرت)

قام سيبيرت [58] [59] بنمذجة نمط إطلاق النبضات العصبية باستخدام نموذج عملية بواسون غير متجانس ، بعد التجارب التي تشمل الجهاز السمعي. [58] [59] وفقًا لسيبرت ، فإن احتمالية حدوث ارتفاع مفاجئ في الفترة الزمنية [t، t + Δ t] ]> يتناسب مع وظيفة غير سالبة g [s (t)] ، حيث s (t) هو المنبه الخام:

الميزة الرئيسية لنموذج سيبرت هي بساطته. تتمثل عيوب النموذج في عدم قدرته على عكس الظواهر التالية بشكل صحيح:

  • التعزيز العابر لنشاط إطلاق الخلايا العصبية استجابةً لتحفيز الخطوة.
  • تشبع معدل إطلاق النار.
  • قيم الفاصل بين سبايكالرسم البياني في فترات زمنية قصيرة (قريبة من الصفر).

تتم معالجة هذه العيوب من خلال نموذج عملية النقطة المعتمدة على العمر ونموذج ماركوف ذي الحالتين. [60] [61] [62]

الحران ونموذج عملية النقطة المعتمدة على العمر تحرير

قام بيري ومايستر [63] بدراسة مقاومة الخلايا العصبية باستخدام نموذج عشوائي يتنبأ بحدوث طفرات ناتجة عن فترتين ، وظيفة f (s (t)) التي تعتمد على المنبهات المعتمدة على الوقت (t) والأخرى على وظيفة التعافي. (t - t ^) >)> هذا يعتمد على الوقت منذ آخر ارتفاع

يُطلق على النموذج أيضًا اسم ملف عملية فاصل ماركوف غير المتجانسة (IMI). [64] تم استخدام نماذج مماثلة لسنوات عديدة في علم الأعصاب السمعي. [65] [66] [67] نظرًا لأن النموذج يحتفظ بذاكرة وقت الارتفاع الأخير ، فهو لا ينتمي إلى Poisson ويندرج في فئة نماذج التجديد المعتمدة على الوقت. [21] يرتبط ارتباطًا وثيقًا بنموذج SRM0 بمعدل هروب أسي. [21] الأهم من ذلك ، أنه من الممكن ملاءمة معلمات نموذج العملية النقطية المعتمدة على العمر وذلك ليس فقط لوصف استجابة PSTH ، ولكن أيضًا إحصائيات الفترات بين المسامير. [64] [65] [67]

نموذج تسلسل Poisson الخطي غير الخطي و GLM Edit

نموذج تسلسل Poisson الخطي غير الخطي عبارة عن سلسلة من عمليات الترشيح الخطية تليها خطوة توليد ارتفاع غير خطي. [68] في حالة تغذية ارتفاعات الإخراج ، عبر عملية تصفية خطية ، نصل إلى نموذج معروف في علم الأعصاب باسم النموذج الخطي المعمم (GLM). [42] [47] إن GLM مكافئ رياضيًا لنموذج الاستجابة السريعة SRM) مع ضوضاء الهروب ولكن في حين يتم تفسير المتغيرات الداخلية في SRM على أنها إمكانات الغشاء وعتبة الإطلاق ، في GLM المتغيرات الداخلية هي كميات مجردة التي يلخص التأثير الصافي للمدخلات (والارتفاعات الأخيرة في الإخراج) قبل أن يتم إنشاء الارتفاعات في الخطوة الأخيرة. [21] [42]

تعديل نموذج ماركوف ذي الدولتين (Nossenson & amp Messer)

ينتج نموذج العصبونات الشائكة بواسطة Nossenson & amp Messer [60] [61] [62] احتمالية إطلاق العصبون ارتفاعًا كدالة لمحفز خارجي أو دوائي. [60] [61] [62] يتكون النموذج من سلسلة من نموذج طبقة مستقبلات ونموذج عصبون متصاعد ، كما هو موضح في الشكل 4. يتم إجراء الاتصال بين المنبه الخارجي واحتمال الارتفاع في خطوتين: أولاً ، يقوم نموذج خلية المستقبل بترجمة الحافز الخارجي الخام إلى تركيز الناقل العصبي ، ثم يربط نموذج الخلايا العصبية المتصاعدة بين تركيز الناقل العصبي بمعدل إطلاق النار (احتمالية الارتفاع المفاجئ). وبالتالي ، فإن نموذج العصبونات المتصاعدة في حد ذاته يعتمد على تركيز الناقل العصبي في مرحلة الإدخال. [60] [61] [62]

من السمات المهمة لهذا النموذج التنبؤ بنمط معدل إطلاق الخلايا العصبية الذي يلتقط ، باستخدام عدد قليل من المعلمات المجانية ، الحافة المميزة التي تؤكد استجابة الخلايا العصبية لنبضة التحفيز ، كما هو موضح في الشكل 5. يتم تحديد معدل الإطلاق على حد سواء كاحتمال طبيعي لإطلاق النبضات العصبية وكمية تتناسب مع تيار الناقلات العصبية التي تطلقها الخلية. يأخذ التعبير عن معدل إطلاق النار الشكل التالي:

  • P0 هو احتمال أن تكون الخلية العصبية "مسلحة" وجاهزة للإطلاق. تعطى بالمعادلة التفاضلية التالية:

يمكن حساب P0 بشكل عام بشكل تعاودي باستخدام طريقة أويلر ، ولكن في حالة نبضة المنبه ، ينتج عنها تعبير بسيط مغلق. [60] [69]

  • ذ(ر) هو مدخلات النموذج ويتم تفسيره على أنه تركيز الناقل العصبي على الخلية المحيطة (في معظم الحالات الغلوتامات). بالنسبة للمحفز الخارجي ، يمكن تقديره من خلال نموذج طبقة المستقبل:
  • ص0 يتوافق مع معدل الإطلاق التلقائي الذاتي للخلايا العصبية.
  • ص1 هو معدل استرداد الخلايا العصبية من الحالة المقاومة للحرارة.

تتضمن التوقعات الأخرى لهذا النموذج ما يلي:

1) متوسط ​​إمكانات الاستجابة المستحثة (ERP) نظرًا لسكان العديد من الخلايا العصبية في القياسات غير المفلترة يشبه معدل إطلاق النار. [62]

2) تباين الجهد للنشاط بسبب نشاط الخلايا العصبية المتعددة يشبه معدل إطلاق النار (المعروف أيضًا باسم قوة النشاط متعدد الوحدات أو MUA). [61] [62]

3) يأخذ التوزيع الاحتمالي بين سبايك الفاصل شكل دالة شبيهة بتوزيع جاما. [60] [69]

دليل تجريبي يدعم النموذج بواسطة Nossenson & amp Messer [60] [61] [62]
ملكية النموذج من قبل Nossenson & amp Messer مراجع وصف الدليل التجريبي
شكل معدل إطلاق النار استجابة لنبض التحفيز السمعي [70] [71] [72] [73] [74] معدل إطلاق النار له نفس شكل الشكل 5.
شكل معدل إطلاق النار استجابة لنبض التحفيز البصري [75] [76] [77] [78] معدل إطلاق النار له نفس شكل الشكل 5.
شكل معدل إطلاق النار استجابة لنبض منبه حاسة الشم [79] معدل إطلاق النار له نفس شكل الشكل 5.
شكل معدل إطلاق النار استجابة لمنبه حسي جسدي [80] معدل إطلاق النار له نفس شكل الشكل 5.
التغيير في معدل إطلاق النار استجابة لتطبيق الناقل العصبي (الغلوتامات في الغالب) [81] [82] تغيير معدل إطلاق النار استجابة لتطبيق الناقل العصبي (غلوتامات)
تربيع الاعتماد بين ضغط التحفيز السمعي ومعدل إطلاق النار [83] اعتماد مربع بين ضغط التحفيز السمعي ومعدل إطلاق النار (- الاعتماد الخطي في مربع الضغط (الطاقة)).
الاعتماد المربع بين المجال الكهربائي للتحفيز البصري (فولت) ومعدل إطلاق النار [76] الاعتماد المربع بين المجال الكهربائي للمحفز البصري (فولت) - الاعتماد الخطي بين التحفيز البصري قوة ومعدل إطلاق النار.
شكل إحصاءات Inter-Spike-Interval Statistics (ISI) [84] شكل ISI يشبه وظيفة جاما
يشبه نظام تخطيط موارد المؤسسات (ERP) معدل إطلاق النار في القياسات غير المفلترة [85] شكل إمكانات الاستجابة المستحثة المتوسطة استجابةً للحافز يشبه معدل إطلاق النار (الشكل 5).
قوة MUA تشبه معدل إطلاق النار [62] [86] شكل التباين التجريبي للقياسات خارج الخلية استجابة لنبض التحفيز يشبه معدل إطلاق النار (الشكل 5).

تنتج النماذج في هذه الفئة تنبؤات للتجارب التي تتضمن التحفيز الدوائي.

انتقال متشابك (Koch & amp Segev) تحرير

وفقًا للنموذج الذي وضعه كوخ وسيغيف ، [11] يمكن نمذجة استجابة الخلايا العصبية للناقلات العصبية الفردية على أنها امتداد لنموذج هودجكين-هكسلي الكلاسيكي مع التيارات الحركية القياسية وغير القياسية. أربعة نواقل عصبية لها تأثير أساسي في الجهاز العصبي المركزي. مستقبلات AMPA / kainate هي وسطاء مثيرون سريعون بينما تتوسط مستقبلات NMDA التيارات أبطأ بكثير. تمر التيارات المثبطة السريعة عبر GABAأ مستقبلات ، بينما GABAب مستقبلات تتوسط الثانوية جي- قنوات البوتاسيوم المنشط بالبروتين. ينتج عن نطاق الوساطة هذا الديناميكيات الحالية التالية:

أين هي أقصى [2] [11] التوصيل (حوالي 1S) و ه هي إمكانية التوازن لأيون أو جهاز إرسال معين (AMDA أو NMDA أو Cl أو K) ، بينما [ا] يصف جزء المستقبلات المفتوحة. بالنسبة لـ NMDA ، هناك تأثير كبير لـ كتلة المغنيسيوم التي تعتمد على السيني على تركيز المغنيسيوم داخل الخلايا بواسطة ب(الخامس). لغاباب, [جي] هو تركيز جي-بروتين و كد يصف تفكك جي في الارتباط ببوابات البوتاسيوم.

تمت دراسة ديناميكيات هذا النموذج الأكثر تعقيدًا بشكل تجريبي وتنتج نتائج مهمة من حيث التقوية المتشابكة السريعة جدًا والاكتئاب ، أي التعلم السريع قصير المدى.

العشوائية نموذج Nossenson و Messer يترجم تركيز الناقل العصبي في مرحلة الإدخال إلى احتمال إطلاق ناقل عصبي في مرحلة الإخراج. [60] [61] [62] للحصول على وصف أكثر تفصيلاً لهذا النموذج ، راجع قسم نموذج ماركوف ذو الحالتين أعلاه.

تم تطوير نموذج الخلايا العصبية HTM بواسطة جيف هوكينز والباحثين في Numenta وهو يستند إلى نظرية تسمى Hierarchical Temporal Memory ، والتي تم وصفها في الأصل في الكتاب على الذكاء. وهو يقوم على علم الأعصاب وعلم وظائف الأعضاء وتفاعل الخلايا العصبية الهرمية في القشرة المخية الحديثة للدماغ البشري.

الشبكة العصبية الاصطناعية (ANN) الخلايا العصبية الهرمية القشرية الحديثة (الخلايا العصبية البيولوجية) نموذج HTM للخلايا العصبية
- عدد قليل من نقاط الاشتباك العصبي

- يتعلم عن طريق تعديل أوزان المشابك

- التشعبات النشطة: تتعرف الخلية على مئات الأنماط الفريدة

- التنشيط المشترك لمجموعة من نقاط الاشتباك العصبي على مقطع شجيري يؤدي إلى ارتفاع NMDA وإزالة الاستقطاب في سوما

- مصادر الإدخال للخلية:

  1. المدخلات المغذية التي تشكل نقاط الاشتباك العصبي القريبة من سوما وتؤدي مباشرة إلى إمكانات الفعل
  2. تم إنشاء طفرات NMDA في القاعدية البعيدة
  3. التشعبات القمية التي تزيل استقطاب سوما (عادة لا تكون كافية بما يكفي لتوليد إمكانية فعل جسدية)

- يتعلم عن طريق تنمية نقاط الاشتباك العصبي الجديدة

- التشعبات النشطة: تتعرف الخلية على مئات الأنماط الفريدة

- نماذج التشعبات ومسامير NMDA مع كل مجموعة من أجهزة الكشف المتزامنة التي تحتوي على مجموعة من نقاط الاشتباك العصبي

- يتعلم عن طريق نمذجة نمو المشابك العصبية الجديدة

تُستخدم نماذج Spiking Neuron في مجموعة متنوعة من التطبيقات التي تحتاج إلى الترميز أو فك التشفير من قطارات السنبلة العصبية في سياق البدلة العصبية وواجهات الدماغ والحاسوب مثل البدلة الشبكية: [6] [87] [88] [89] أو الأطراف الاصطناعية السيطرة والإحساس. [90] [91] [92] التطبيقات ليست جزءًا من هذه المقالة لمزيد من المعلومات حول هذا الموضوع ، يرجى الرجوع إلى المقالة الرئيسية.

يتكون النموذج الأساسي للخلايا العصبية من إدخال مع بعض متجه الوزن المشبكي ووظيفة التنشيط أو وظيفة النقل داخل الخلية العصبية التي تحدد الإخراج. هذا هو الهيكل الأساسي المستخدم في الخلايا العصبية الاصطناعية ، والذي يبدو غالبًا في الشبكة العصبية

أين ذأنا هو إخراج أنا الخلايا العصبية ال xي هل ي عشر إدخال إشارة الخلايا العصبية ، ثاي جاي هو الوزن المشبكي (أو قوة الاتصال) بين الخلايا العصبية أنا و ي ، و φ هي وظيفة التنشيط. في حين أن هذا النموذج قد حقق نجاحًا في تطبيقات التعلم الآلي ، إلا أنه نموذج ضعيف للخلايا العصبية الحقيقية (البيولوجية) ، لأنه يفتقر إلى الاعتماد على الوقت في المدخلات والمخرجات.

عندما يتم تشغيل أحد المدخلات في وقت t ويظل ثابتًا بعد ذلك ، تصدر الخلايا العصبية البيولوجية قطارًا سبايكًا. الأهم من ذلك أن قطار السنبلة هذا ليس منتظمًا ولكنه يعرض هيكلًا زمنيًا يتميز بالتكيف أو الانفجار أو الانفجار الأولي يليه الارتفاع المنتظم. نموذج التكامل والنار المعمم مثل نموذج التكامل الأسي المتكيف والنار ، أو نموذج الاستجابة السريعة ، أو نموذج التكامل والنار التكيفي (الخطي) قادر على التقاط أنماط إطلاق الخلايا العصبية هذه. [18] [19] [20]

علاوة على ذلك ، فإن المدخلات العصبية في الدماغ تعتمد على الوقت. يتم تحويل المدخلات المعتمدة على الوقت بواسطة المرشحات الخطية وغير الخطية المعقدة إلى قطار سبايك في الإخراج. مرة أخرى ، فإن نموذج الاستجابة السنبلة أو نموذج التكامل والنار التكيفي يمكّن من التنبؤ بسلسلة السنبلة في المخرجات لمدخلات تعسفية تعتمد على الوقت ، [16] [17] في حين أن الخلايا العصبية الاصطناعية أو التسرب البسيط تتكامل وتطلق النار لا.

إذا أخذنا نموذج Hodkgin-Huxley كنقطة انطلاق ، فيمكن اشتقاق نماذج الدمج والإطلاق المعممة بشكل منهجي في إجراء تبسيط خطوة بخطوة. وقد تم توضيح ذلك بشكل واضح بالنسبة لنموذج التكامل والنار الأسي [27] ونموذج الاستجابة السنبلة. [48]

في حالة نمذجة الخلايا العصبية البيولوجية ، يتم استخدام نظائرها الفيزيائية بدلاً من التجريدات مثل "الوزن" و "وظيفة النقل". تمتلئ الخلية العصبية وتحيط بها المياه التي تحتوي على أيونات تحمل شحنة كهربائية. يرتبط العصبون بغشاء خلوي عازل ويمكنه الحفاظ على تركيز الأيونات المشحونة على كلا الجانبين الذي يحدد السعة جم . يتضمن إطلاق الخلايا العصبية حركة الأيونات في الخلية التي تحدث عندما تتسبب الناقلات العصبية في فتح القنوات الأيونية على غشاء الخلية. نصف هذا بتيار يعتمد على الوقت المادي أنا(ر). يأتي مع هذا تغيرًا في الجهد ، أو فرق طاقة الجهد الكهربائي بين الخلية ومحيطها ، والذي يُلاحظ أحيانًا أنه يؤدي في بعض الأحيان إلى ارتفاع في الجهد يسمى جهد الفعل الذي ينتقل عبر طول الخلية ويؤدي إلى إطلاق المزيد من النواقل العصبية. الجهد ، إذن ، هو كمية الفائدة ويعطى بواسطة الخامسم(ر) . [13]

إذا كان تيار الإدخال ثابتًا ، فإن معظم الخلايا العصبية تنبعث بعد فترة من التكيف أو الانفجار الأولي لقطار سبايك منتظم. تردد إطلاق النار المنتظم استجابة لتيار مستمر أنا موصوفة بعلاقة التردد-التيار التي تتوافق مع وظيفة النقل φ من الشبكات العصبية الاصطناعية. وبالمثل ، بالنسبة لجميع نماذج العصبونات المتصاعدة ، يمكن حساب وظيفة النقل φ < displaystyle varphi> عدديًا (أو تحليليًا).

جميع النماذج الحتمية المذكورة أعلاه هي نماذج عصبية نقطية لأنها لا تأخذ في الاعتبار البنية المكانية للخلايا العصبية. ومع ذلك ، فإن التغصنات تساهم في تحويل المدخلات إلى مخرجات. [93] [53] تعد نماذج العصبونات النقطية وصفًا صحيحًا في ثلاث حالات. (ط) إذا تم حقن تيار الإدخال مباشرة في سوما. (2) إذا وصلت المدخلات المشبكية في الغالب إلى أو بالقرب من سوما (يتم تعريف القرب من خلال مقياس الطول λ المقدم أدناه. (iii) إذا وصل المشبك إلى أي مكان على التغصنات ، لكن التغصنات خطية تمامًا. في الحالة الأخيرة ، يعمل الكبل كمرشح خطي ، يمكن تضمين خصائص المرشح الخطي هذه في صياغة نماذج التكامل والنار المعممة مثل نموذج الاستجابة السنبلة.

يمكن حساب خصائص المرشح من معادلة الكبل.

دعونا نفكر في غشاء الخلية على شكل كبل أسطواني. يُشار إلى الموضع على الكبل بالرمز x والجهد عبر غشاء الخلية بواسطة V. يتميز الكبل بمقاومة طولية r l < displaystyle r_> لكل وحدة طول ومقاومة الغشاء r m < displaystyle r_>. إذا كان كل شيء خطيًا ، فإن الجهد يتغير كدالة للوقت

معادلة الكبل أعلاه صالحة لكابل أسطواني واحد.

تصف نظرية الكابلات الخطية الشجرة التغصنية للخلايا العصبية على أنها بنية أسطوانية تخضع لنمط منتظم من التشعب ، مثل الفروع في الشجرة. بالنسبة لأسطوانة واحدة أو شجرة كاملة ، يتم تعريف توصيل الإدخال الثابت في القاعدة (حيث تلتقي الشجرة بجسم الخلية ، أو أي حد من هذا القبيل) على أنه

أين إل هو الطول الكهربائي للأسطوانة الذي يعتمد على طولها وقطرها ومقاومتها. تقوم الخوارزمية العودية البسيطة بالتدرج الخطي مع عدد الفروع ويمكن استخدامها لحساب التوصيل الفعال للشجرة. هذا معطى من قبل

أين أد = πld هي المساحة الإجمالية للشجرة بطول إجمالي ل ، و إلد هو إجمالي طوله الكهربائي. بالنسبة إلى خلية عصبية كاملة تكون فيها توصيل جسم الخلية جيس وموصلية الغشاء لكل وحدة مساحة جيم = جيم / أ ، نجد التوصيل الكلي للخلايا العصبية جين ل ن الأشجار المتغصنة عن طريق جمع كل سلوكيات الأشجار والسوما ، التي قدمها

حيث يمكننا إيجاد عامل التصحيح العام Fدجا تجريبيا من خلال ملاحظة جيد = جيمأدFدجا .

يقوم نموذج الكبل الخطي بإجراء عدد من التبسيط لإعطاء نتائج تحليلية مغلقة ، أي أن الشجرة المتفرعة يجب أن تتفرع في أزواج متناقصة في نمط ثابت وأن التشعبات خطية. يسمح النموذج المجزأ [53] لأي طوبولوجيا شجرية مرغوبة بفروع وأطوال عشوائية ، فضلاً عن اللاخطية التعسفية. إنه في الأساس تطبيق حسابي تقديري للتشعبات غير الخطية.

كل قطعة فردية ، أو جزء ، من التغصنات على غرار اسطوانة مستقيمة ذات طول تعسفي ل وقطرها د التي تتصل بمقاومة ثابتة لأي عدد من الأسطوانات المتفرعة. نحدد نسبة التوصيل لل أنا ال اسطوانة مثل بأنا = جيأنا / جي ، حيث G ∞ = π د 3/2 2 R i R m = > <2 R_>>>>> و صأنا هي المقاومة بين المقصورة الحالية والتالية. نحصل على سلسلة من المعادلات لنسب التوصيل داخل وخارج المقصورة عن طريق إجراء تصحيحات للديناميكية العادية بخارج،أنا = بفي،أنا + 1 ، كما

  • B o u t، i = B i n، i + 1 (d i + 1 / d i) 3/2 R m، i + 1 / R m، i ، أنا> = < frac ، ط + 1> (د_/د_) ^ <3/2 >> < sqrt ، أنا + 1> / R_ < mathrm ، أنا >>>>>
  • B i n، i = B o u t، i + tanh ⁡ X i 1 + B o u t، i tanh ⁡ X i ، أنا> = < frac ، أنا> + tanh X_> <1 + B _ < mathrm ، أنا> tanh X_>>>
  • B out، par = B in، dau 1 (ddau 1 / dpar) 3/2 R m، dau 1 / R m، par + B in، dau 2 (ddau 2 / dpar) 3/2 R m، dau 2 / R m، par +… > = < فارك > (د_ < mathrm > / د_ < mathrm >) ^ <3/2 >> < sqrt > / R_ < mathrm >>>> + < frac > (د_ < mathrm > / د_ < mathrm >) ^ <3/2 >> < sqrt > / R_ < mathrm >>>> + ldots>

الأهم من ذلك ، الإدخال الثابت هو حالة خاصة جدًا. تعتمد المدخلات في علم الأحياء على الوقت. علاوة على ذلك ، التشعبات ليست دائما خطية.

تمكّن النماذج المجزأة من تضمين اللاخطية عبر القنوات الأيونية الموضوعة في مواقع عشوائية على طول التشعبات. [93] [94] بالنسبة للمدخلات الثابتة ، من الممكن في بعض الأحيان تقليل عدد المقصورات (زيادة السرعة الحسابية) مع الاحتفاظ بالخصائص الكهربائية البارزة. [95]

تحرير مخطط الكشف عن الطاقة المعتمد على الناقل العصبي

يقترح مخطط الكشف عن الطاقة المعتمد على الناقل العصبي [62] [69] أن النسيج العصبي ينفذ كيميائيًا إجراء كشف شبيه بالرادار.

كما هو موضح في الشكل 6 ، فإن الفكرة الأساسية للتخمين هي حساب تركيز الناقل العصبي وتوليد الناقلات العصبية ومعدلات إزالة الناقل العصبي باعتبارها الكميات المهمة في تنفيذ مهمة الكشف ، مع الإشارة إلى الإمكانات الكهربائية المقاسة كأثر جانبي فقط في بعض تتطابق الشروط مع الغرض الوظيفي لكل خطوة. يشبه مخطط الكشف "اكتشاف الطاقة" الشبيه بالرادار لأنه يتضمن تربيع الإشارة والتجميع الزمني وآلية تبديل العتبة ، تمامًا مثل كاشف الطاقة ، ولكنه يشتمل أيضًا على وحدة تركز على حواف التحفيز وطول الذاكرة المتغير ( ذاكرة متغيرة). وفقًا لهذا التخمين ، فإن المكافئ الفسيولوجي لإحصاءات اختبار الطاقة هو تركيز الناقل العصبي ، ومعدل إطلاق النار يتوافق مع تيار الناقل العصبي. تتمثل ميزة هذا التفسير في أنه يؤدي إلى تفسير متسق للوحدة يسمح بالربط بين القياسات الفيزيولوجية الكهربية والقياسات البيوكيميائية والنتائج النفسية الفيزيائية.

تشير الأدلة التي تمت مراجعتها في [62] [69] إلى الارتباط التالي بين الوظيفة للتصنيف النسيجي:

  1. من المحتمل أن يتم إجراء تربيع التحفيز بواسطة خلايا المستقبل.
  2. يتم التأكيد على حافة التحفيز ونقل الإشارة بواسطة الخلايا العصبية.
  3. يتم تنفيذ التراكم الزمني للناقلات العصبية بواسطة الخلايا الدبقية. من المحتمل أن يحدث تراكم للناقلات العصبية على المدى القصير أيضًا في بعض أنواع الخلايا العصبية.
  4. يتم تنفيذ التبديل المنطقي بواسطة الخلايا الدبقية ، وينتج عن تجاوز مستوى عتبة تركيز الناقل العصبي. يترافق عبور العتبة هذا أيضًا مع تغيير في معدل تسرب الناقل العصبي.
  5. يُعزى التبديل المادي للحركة أو عدم التبديل إلى خلايا العضلات وينتج عن تجاوز حد تركيز ناقل عصبي معين في محيط العضلات.

لاحظ أنه على الرغم من أن الإشارات الفيزيولوجية الكهربية في الشكل 6 غالبًا ما تكون مشابهة للإشارة الوظيفية (قوة الإشارة / تركيز الناقل العصبي / قوة العضلات) ، إلا أن هناك بعض المراحل التي تختلف فيها المراقبة الكهربائية عن الغرض الوظيفي للخطوة المقابلة. على وجه الخصوص ، Nossenson et al. اقترح أن عبور عتبة الدبقية له عملية وظيفية مختلفة تمامًا مقارنة بالإشارة الكهربية المشعة ، وأن الأخيرة قد تكون مجرد أثر جانبي للكسر الدبقي.


تومض الخلايا العصبية تبتعد عن الأفكار

تكون التيارات الكهربائية غير مرئية للعين المجردة - على الأقل تكون عندما تتدفق عبر الكابلات المعدنية. ومع ذلك ، في الخلايا العصبية ، يستطيع العلماء جعل الإشارات الكهربائية مرئية. من خلال العمل مع زملائهم الخبراء من سويسرا واليابان ، نجح علماء من معهد ماكس بلانك للأبحاث الطبية في هايدلبرغ في استخدام بروتين الفلورسنت المتخصص لتصور النشاط الكهربائي في الخلايا العصبية للفئران الحية. في دراسة بارزة ، تمكن العلماء من تطبيق طريقة مراقبة النشاط في الخلايا العصبية أثناء سلوك الحيوان.

تتواصل الخلايا العصبية مع بعضها البعض عبر ما يسمى بإمكانيات الفعل. أثناء جهد الفعل ، يتم فتح قنوات الكالسيوم ذات الجهد الكهربائي مما يؤدي إلى تدفق سريع لأيون الكالسيوم. بسبب هذا الاقتران المحكم ، يمكن لبروتينات مؤشر الكالسيوم الفلوري أن تصور إمكانات العمل. تحتوي هذه البروتينات على وحدتين فرعيتين فلورسنت ، أحدهما يشع ضوء أصفر والآخر أزرق. عندما ترتبط البروتينات بالكالسيوم ، تتغير نسبة الضوء الأصفر إلى الأزرق. وبالتالي فإن اختلاف اللون من الضوء الأزرق إلى الأصفر يشير إلى مستويات مختلفة من الكالسيوم - وهذا هو السبب في أن البروتين قد أطلق عليه اسم "كامليون".

قياس إمكانات العمل بصريًا

باستخدام بروتين cameleon YC3.60 ، وهو نوع جديد إلى حد ما ، نجح العلماء في تسجيل تفاعل الخلايا العصبية مع المنبهات الحسية في دماغ الفئران السليم: في كل مرة انحرفت الشوارب بفعل نفخة من الهواء ، كان هناك تغيير في لون بروتينات الكاميليون في الخلايا العصبية للمناطق الحسية في القشرة. لذلك يمكن استنتاج أن الخلايا المصابة قد تفاعلت مع المنبه مع إمكانات الفعل. يوضح مزاهير حسن: "يمنحنا بروتين الكاميليون YC3.60 القدرة على قياس إمكانات الفعل ليس فقط في شرائح الدماغ ، ولكن أيضًا في الدماغ السليم. يتفاعل الجزيء بسرعة وحساسية ويلتقط أيضًا التغيرات في تركيزات الكالسيوم التي تحدث في تسلسل سريع". من معهد ماكس بلانك للبحوث الطبية.

تمكن العلماء من التحقيق في النشاط في الخلايا المفردة وكذلك في مجموعات كاملة من الخلايا العصبية. "لقد أثبت YC3.60 بالتالي أنه أداة مناسبة لدراسة الأنسجة العصبية على مستويات مختلفة: فمن ناحية ، يمكننا مراقبة تذبذب الكالسيوم لاستنتاج إمكانات العمل داخل الخلايا العصبية. والأكثر فائدة ، يمكننا في نفس الوقت يقيس نشاط الشبكات العصبية أو مناطق الدماغ بأكملها "، يقول مظاهر حسن. وبالتالي ، فإن الخطوة التالية التي يريد العلماء القيام بها هي إدخال بروتينات الكاميليون بشكل انتقائي في طبقة قشرية معينة أو في أنواع مختلفة من الخلايا العصبية. يقول مزاهير حسن: "قد نكون في وضع يسمح لنا بفهم كيف تولد الخلايا العصبية المختلفة في دوائر الدماغ سلوكيات معقدة".

القياس بدون أقطاب كهربائية

لذلك يمكن لبروتينات الكاميليون أن تحدث ثورة في دراسة النشاط الكهربائي في الدماغ. حتى الآن ، الطريقة الوحيدة التي يمكن للعلماء القيام بذلك هي إدخال أقطاب كهربائية في الأنسجة العصبية أو الخلايا. إن تقنية القطب الكهربي هذه لا تعرف هوية الخلية وتتلف الأنسجة. على النقيض من ذلك ، يمكن ملاحظة تغيرات لون بروتين الكاميليون في إجراء أقل توغلًا باستخدام الألياف الزجاجية كموصلات ضوئية أو بمساعدة مجاهر التألق الحديثة - المعروفة باسم مجاهر المسح بالليزر ثنائية الفوتون. علاوة على ذلك ، يمكن تكوين بروتينات الكاميليون بواسطة الخلايا نفسها بشرط إدخال قسم مماثل من الحمض النووي في الجينوم مسبقًا. في التجارب التي أجراها العلماء ، كانت الفيروسات بمثابة وسيلة لتهريب المعلومات الجينية لبروتينات الكاميليون إلى الخلايا العصبية.

في دراستين سابقتين ، كان فريق دولي من العلماء برئاسة مظاهر حسن أول من أظهر أن المسابير الجينية المماثلة يمكنها أن تكتشف بنجاح الإحساس الطبيعي (مثل الشم واللمس) في دماغ الثدييات في شكل أنماط نشاط فريدة (Hasan et al. . ، 2004) والأهم من ذلك ، مع دقة أحادية الخلية ، أحادية الفعل المحتملة (والاس وآخرون ، 2008). في الدراسة الحالية ، وصلوا إلى معلم رئيسي آخر حيث أظهروا أنه يمكن استخدام cameleon YC3.60 لتسجيل النشاط من عدد كبير من الخلايا العصبية أثناء السلوك في الفئران التي تتحرك بحرية. بالإضافة إلى ذلك ، فهي مناسبة تمامًا لتسجيل النشاط من نفس الخلايا العصبية في نفس الحيوانات على مدى فترة زمنية طويلة ، وينبغي أن تساعد العلماء على فهم كيفية تشكل أنماط نشاط الشبكة لتكويد التجارب المختلفة وسلوك الحيوانات.

توفر لنا هذه التطورات الجديدة ، باستخدام الضوء لدراسة الدماغ ، فرصة فريدة لاستكشاف كيفية تكوين الذكريات وفقدانها ، علاوة على ذلك ، متى وأين تتغير أنماط نشاط الخلايا العصبية كما في حالة الشيخوخة وأيضًا في الأمراض العصبية مثل مثل مرض الزهايمر ومرض باركنسون وانفصام الشخصية.

مصدر القصة:

المواد المقدمة من ماكس بلانك جيزيلشافت. ملاحظة: يمكن تعديل المحتوى حسب النمط والطول.


محتويات

الخلايا العصبية هي المكونات الأساسية للجهاز العصبي ، إلى جانب الخلايا الدبقية التي تمنحها الدعم الهيكلي والتمثيل الغذائي. يتكون الجهاز العصبي من الجهاز العصبي المركزي الذي يشمل الدماغ والنخاع الشوكي والجهاز العصبي المحيطي الذي يشمل الجهاز العصبي اللاإرادي والجسدي. في الفقاريات ، تنتمي غالبية الخلايا العصبية إلى الجهاز العصبي المركزي ، ولكن بعضها موجود في العقد المحيطية ، وتقع العديد من الخلايا العصبية الحسية في الأعضاء الحسية مثل شبكية العين والقوقعة.

قد تتجمع المحاور في حزم تشكل الأعصاب في الجهاز العصبي المحيطي (مثل خيوط الأسلاك التي تشكل الكابلات). تسمى حزم المحاور في الجهاز العصبي المركزي بالمسالك.

الخلايا العصبية متخصصة للغاية في معالجة الإشارات الخلوية ونقلها. نظرًا لتنوع الوظائف التي تؤديها في أجزاء مختلفة من الجهاز العصبي ، فهناك تنوع كبير في شكلها وحجمها وخصائصها الكهروكيميائية. على سبيل المثال ، يمكن أن يختلف قطر سوما الخلايا العصبية من 4 إلى 100 ميكرومتر. [1]

  • ال سوما هو جسد العصبون. نظرًا لاحتوائه على النواة ، يحدث معظم تخليق البروتين هنا. يمكن أن يتراوح قطر النواة من 3 إلى 18 ميكرومتر. [2]
  • ال التشعبات من الخلايا العصبية هي امتدادات خلوية لها العديد من الفروع. يشار إلى هذا الشكل العام والبنية مجازيًا باسم شجرة شجيري. هذا هو المكان الذي تحدث فيه غالبية المدخلات إلى الخلايا العصبية عبر العمود الفقري التغصني.
  • ال محور عصبي هو إسقاط أدق شبيه بالكابل يمكنه أن يمتد عشرات أو مئات أو حتى عشرات الآلاف من أضعاف قطر سوما. يحمل المحور العصبي في المقام الأول الإشارات العصبية بعيدًا عن سوما ، ويحمل بعض أنواع المعلومات إليه. تمتلك العديد من العصبونات محورًا عصبيًا واحدًا فقط ، ولكن هذا المحوار قد - وسيخضع عادةً - لعملية تفرع واسعة ، مما يتيح الاتصال بالعديد من الخلايا المستهدفة. يسمى الجزء من المحور العصبي حيث يخرج من سوما التل المحوار. إلى جانب كونه هيكلًا تشريحيًا ، فإن التل المحوري لديه أيضًا أكبر كثافة لقنوات الصوديوم المعتمدة على الجهد. هذا يجعله الجزء الأكثر إثارة من الخلايا العصبية ومنطقة بدء السنبلة للمحور العصبي. من حيث الفيزيولوجيا الكهربية ، لديها أكثر قدرة عتبة سلبية.
    • في حين أن المحوار والمحاور متورطان بشكل عام في تدفق المعلومات ، يمكن لهذه المنطقة أيضًا أن تتلقى مدخلات من الخلايا العصبية الأخرى.

    إن النظرة المقبولة للخلايا العصبية تنسب وظائف مخصصة لمكوناتها التشريحية المختلفة ، ومع ذلك ، غالبًا ما تعمل التشعبات والمحاور بطرق تتعارض مع وظيفتها الرئيسية المزعومة. [ بحاجة لمصدر ]

    عادة ما تكون ثخانة المحاور والتشعبات في الجهاز العصبي المركزي حوالي ميكرومتر واحد فقط ، بينما يكون بعضها في الجهاز العصبي المحيطي أكثر سمكًا.يبلغ قطر سوما عادة حوالي 10-25 ميكرومتر ولا تكون في الغالب أكبر بكثير من نواة الخلية التي تحتويها. يمكن أن يكون أطول محور عصبي للخلايا العصبية الحركية البشرية أكثر من متر ، ويمتد من قاعدة العمود الفقري إلى أصابع القدم.

    يمكن أن تحتوي الخلايا العصبية الحسية على محاور تمتد من أصابع القدم إلى العمود الخلفي للحبل الشوكي ، على مسافة تزيد عن 1.5 متر عند البالغين. الزرافات لها محاور مفردة يبلغ طولها عدة أمتار على طول أعناقها بالكامل. يأتي الكثير مما هو معروف عن الوظيفة المحورية من دراسة المحوار العملاق للحبار ، وهو إعداد تجريبي مثالي بسبب حجمه الهائل نسبيًا (سمكه 0.5-1 ملم ، وطوله عدة سنتيمترات).

    تكون الخلايا العصبية المتمايزة بشكل دائم بعد التقلص [3] ومع ذلك ، فإن الخلايا الجذعية الموجودة في دماغ البالغين قد تجدد الخلايا العصبية الوظيفية طوال حياة الكائن الحي (انظر تكوين الخلايا العصبية). الخلايا النجمية هي خلايا دبقية على شكل نجمة. لقد لوحظ أنها تتحول إلى خلايا عصبية بحكم خصائصها الشبيهة بالخلايا الجذعية لتعدد القدرات.

    تحرير الغشاء

    مثل جميع الخلايا الحيوانية ، فإن جسم الخلية لكل خلية عصبية محاط بغشاء بلازما ، وهو طبقة ثنائية من جزيئات الدهون مع العديد من أنواع الهياكل البروتينية المضمنة فيه. تعتبر الطبقة الدهنية ثنائية الطبقة عازلًا كهربائيًا قويًا ، ولكن في الخلايا العصبية ، فإن العديد من هياكل البروتين الموجودة في الغشاء نشطة كهربائيًا. وتشمل هذه القنوات الأيونية التي تسمح للأيونات المشحونة كهربائيًا بالتدفق عبر الغشاء والمضخات الأيونية التي تنقل الأيونات كيميائيًا من جانب واحد من الغشاء إلى الجانب الآخر. معظم القنوات الأيونية قابلة للاختراق فقط لأنواع معينة من الأيونات. بعض القنوات الأيونية لها بوابات الجهد ، مما يعني أنه يمكن التبديل بين الحالات المفتوحة والمغلقة عن طريق تغيير فرق الجهد عبر الغشاء. البعض الآخر عبارة عن بوابات كيميائية ، مما يعني أنه يمكن التبديل بين الحالات المفتوحة والمغلقة من خلال التفاعلات مع المواد الكيميائية التي تنتشر عبر السائل خارج الخلية. تشمل المواد الأيونية الصوديوم والبوتاسيوم والكلوريد والكالسيوم. تنتج التفاعلات بين القنوات الأيونية والمضخات الأيونية فرقًا في الجهد عبر الغشاء ، وعادة ما يكون أقل قليلاً من 1/10 فولت عند خط الأساس. هذا الجهد له وظيفتان: أولاً ، يوفر مصدر طاقة لمجموعة متنوعة من آلات البروتين المعتمدة على الجهد والمضمنة في الغشاء ، ثانيًا ، يوفر أساسًا لنقل الإشارات الكهربائية بين أجزاء مختلفة من الغشاء.

    الأنسجة والهيكل الداخلي تحرير

    تُرى كتل مجهرية عديدة تسمى أجسام Nissl (أو مادة Nissl) عندما تكون أجسام الخلايا العصبية ملطخة بصبغة قاعدية ("محبة للقاعدة"). تتكون هذه الهياكل من شبكية إندوبلازمية خشنة وما يرتبط بها من الحمض النووي الريبوزي. سميت على اسم الطبيب النفسي الألماني وأخصائي أمراض الأعصاب فرانز نيسل (1860-1919) ، وهم يشاركون في تخليق البروتين ويمكن تفسير بروزهم من خلال حقيقة أن الخلايا العصبية نشطة للغاية في التمثيل الغذائي. الأصباغ القاعدية مثل الأنيلين أو (ضعيف) الهيماتوكسيلين [4] تبرز المكونات سالبة الشحنة ، وبالتالي ترتبط بالعمود الفقري للفوسفات في الحمض النووي الريبي الريبوزومي.

    يتم دعم جسم الخلية في الخلايا العصبية بواسطة شبكة معقدة من البروتينات الهيكلية تسمى الخلايا العصبية العصبية ، والتي يتم تجميعها مع الأنابيب العصبية (الأنابيب الدقيقة العصبية) في ألياف عصبية أكبر. [5] تحتوي بعض الخلايا العصبية أيضًا على حبيبات صبغية ، مثل نيوروميلانين (صبغة سوداء بنية ناتجة عن تخليق الكاتيكولامينات) ، وليبوفوسين (صبغة بنية مصفرة) ، وكلاهما يتراكم مع تقدم العمر. [6] [7] [8] البروتينات الهيكلية الأخرى المهمة لوظيفة الخلايا العصبية هي الأكتين وتوبيولين للأنابيب الدقيقة. تم العثور على الفئة الثالثة β-tubulin بشكل حصري تقريبًا في الخلايا العصبية. يوجد الأكتين في الغالب على أطراف المحاور والتشعبات أثناء نمو الخلايا العصبية. هناك يمكن تعديل ديناميكيات الأكتين عبر تفاعل مع الأنابيب الدقيقة. [9]

    هناك خصائص هيكلية داخلية مختلفة بين المحاور والتشعبات. لا تحتوي المحاوير النموذجية على الريبوسومات أبدًا ، باستثناء بعضها في الجزء الأولي. تحتوي التشعبات على شبكية إندوبلازمية حبيبية أو ريبوسومات ، بكميات متناقصة مع زيادة المسافة من جسم الخلية.

    تختلف الخلايا العصبية في الشكل والحجم ويمكن تصنيفها حسب مورفولوجيتها ووظيفتها. [11] قام عالم التشريح كاميلو جولجي بتجميع الخلايا العصبية في نوعين من النوع الأول مع محاور طويلة تستخدم لتحريك الإشارات لمسافات طويلة والنوع الثاني مع محاور قصيرة ، والتي يمكن غالبًا الخلط بينها وبين التشعبات. يمكن تصنيف خلايا النوع الأول بشكل أكبر حسب موقع سوما. يتكون الشكل الأساسي للخلايا العصبية من النوع الأول ، الذي تمثله الخلايا العصبية الحركية الشوكية ، من جسم خلوي يسمى سوما ومحورًا رقيقًا طويلًا مغطى بغمد المايلين. تلتف الشجرة المتغصنة حول جسم الخلية وتتلقى إشارات من الخلايا العصبية الأخرى. تحتوي نهاية المحور العصبي على أطراف محوار متفرعة تطلق الناقلات العصبية في فجوة تسمى الشق المشبكي بين النهايات والتشعبات في الخلية العصبية التالية.

    التصنيف الهيكلي تحرير

    تحرير القطبية

    يمكن وصف معظم الخلايا العصبية من الناحية التشريحية على النحو التالي:

      : عملية واحدة: 1 محور عصبي و 1 تغصن: 1 محور عصبي و 2 أو أكثر من التشعبات
        : الخلايا العصبية ذات العمليات المحورية طويلة الإسقاط أمثلة على الخلايا الهرمية ، وخلايا بركنجي ، وخلايا القرن الأمامي: الخلايا العصبية التي تبرز عمليتها المحورية محليًا أفضل مثال على ذلك هو الخلية الحبيبية

      تحرير آخر

      يمكن التعرف على بعض أنواع الخلايا العصبية الفريدة وفقًا لموقعها في الجهاز العصبي وشكلها المتميز. بعض الأمثلة هي:

        ، الخلايا العصبية الداخلية التي تشكل ضفيرة كثيفة من النهايات حول سوما من الخلايا المستهدفة ، والموجودة في القشرة والمخيخ ، والخلايا العصبية الحركية الكبيرة ، والخلايا العصبية الداخلية للمخيخ ، ومعظم الخلايا العصبية في الجسم المخطط ، والخلايا العصبية الضخمة في المخيخ ، وهي نوع من غولجي الأول الخلايا العصبية متعددة الأقطاب ، والخلايا العصبية ذات السوما المثلثية ، وهي نوع من جولجي الأول ، والخلايا العصبية ذات النهايتين المرتبطة بالخلايا العصبية الحركية ألفا ، والخلايا العصبية الداخلية ذات التغصنات الفريدة التي تنتهي بخصلة تشبه الفرشاة ، وهي نوع من خلايا جولجي 2 العصبية ، والخلايا العصبية الحركية الموجودة في الحبل الشوكي ، الخلايا العصبية الداخلية التي تربط مناطق متباعدة من الدماغ على نطاق واسع

      تعديل التصنيف الوظيفي

      تحرير الاتجاه

        تنقل المعلومات من الأنسجة والأعضاء إلى الجهاز العصبي المركزي وتسمى أيضًا الخلايا العصبية الحسية. (الخلايا العصبية الحركية) تنقل الإشارات من الجهاز العصبي المركزي إلى الخلايا المستجيبة. ربط الخلايا العصبية داخل مناطق معينة من الجهاز العصبي المركزي.

      يشير الوافد والمؤثر أيضًا بشكل عام إلى الخلايا العصبية التي ، على التوالي ، تجلب المعلومات إلى الدماغ أو ترسل المعلومات منه.

      العمل على الخلايا العصبية الأخرى تحرير

      تؤثر الخلية العصبية على الخلايا العصبية الأخرى عن طريق إطلاق ناقل عصبي يرتبط بالمستقبلات الكيميائية. يتم تحديد التأثير على الخلايا العصبية بعد المشبكية من خلال نوع المستقبل الذي يتم تنشيطه ، وليس بواسطة الخلايا العصبية قبل المشبكية أو بواسطة الناقل العصبي. يمكن اعتبار الناقل العصبي مفتاحًا ومستقبلًا كقفل: يمكن للناقل العصبي نفسه تنشيط أنواع متعددة من المستقبلات. يمكن تصنيف المستقبلات على نطاق واسع مثير (مما تسبب في زيادة معدل إطلاق النار) ، مثبط (مما تسبب في انخفاض معدل إطلاق النار) ، أو تعديل (تسبب تأثيرات طويلة الأمد لا تتعلق مباشرة بمعدل إطلاق النار).

      النواقل العصبية الأكثر شيوعًا (90 ٪ +) في الدماغ ، الجلوتامات و GABA ، لديهما إجراءات متسقة إلى حد كبير. يعمل الغلوتامات على عدة أنواع من المستقبلات ، وله تأثيرات مثيرة في المستقبلات المؤثرة في الأيضية وتأثير تعديل على المستقبلات الأيضية. وبالمثل ، يعمل GABA على عدة أنواع من المستقبلات ، ولكن جميعها لها تأثيرات مثبطة (على الأقل في الحيوانات البالغة). بسبب هذا الاتساق ، من الشائع لعلماء الأعصاب أن يشيروا إلى الخلايا التي تفرز الغلوتامات على أنها "الخلايا العصبية المثيرة" ، والخلايا التي تطلق GABA على أنها "الخلايا العصبية المثبطة". بعض الأنواع الأخرى من الخلايا العصبية لها تأثيرات متسقة ، على سبيل المثال ، الخلايا العصبية الحركية "المثيرة" في النخاع الشوكي التي تطلق أستيل كولين ، والخلايا العصبية "المثبطة" في العمود الفقري التي تفرز الجلايسين.

      إن التمييز بين الناقلات العصبية الاستثارية والمثبطة ليس مطلقًا. بدلا من ذلك ، فإنه يعتمد على فئة المستقبلات الكيميائية الموجودة في الخلايا العصبية بعد المشبكي. من حيث المبدأ ، يمكن أن يكون للخلايا العصبية المفردة ، التي تطلق ناقلًا عصبيًا واحدًا ، تأثيرات مثيرة على بعض الأهداف ، وتأثيرات مثبطة على أخرى ، وتأثيرات تعديل على أخرى. على سبيل المثال ، تطلق الخلايا المستقبلة للضوء في شبكية العين باستمرار الناقل العصبي الغلوتامات في غياب الضوء. ما يسمى بالخلايا ثنائية القطب OFF ، مثل معظم الخلايا العصبية ، يتم تحفيزها بواسطة الجلوتامات المنبعثة. ومع ذلك ، فإن الخلايا العصبية المستهدفة المجاورة والتي تسمى الخلايا ثنائية القطب ON يتم تثبيطها بواسطة الغلوتامات ، لأنها تفتقر إلى مستقبلات الغلوتامات المتآكلة في الأيونات النموذجية وبدلاً من ذلك تعبر عن فئة من مستقبلات الجلوتامات المثبطة للأيض. [12] عند وجود الضوء ، تتوقف المستقبلات الضوئية عن إطلاق الغلوتامات ، مما يريح الخلايا ثنائية القطب ON من التثبيط ، ويؤدي تنشيطها في نفس الوقت إلى إزالة الإثارة من الخلايا ثنائية القطب ، وإسكاتها.

      من الممكن تحديد نوع التأثير المثبط للخلايا العصبية قبل المشبكية على الخلايا العصبية بعد المشبكية ، بناءً على البروتينات التي يعبر عنها العصبون قبل المشبكي. عادةً ما تعمل الخلايا العصبية التي تعبر عن البارفالبومين على تثبيط إشارة خرج العصبون ما بعد المشبكي في القشرة البصرية ، في حين تمنع الخلايا العصبية التي تعبر عن السوماتوستاتين المدخلات التغصنية للخلايا العصبية بعد المشبكي. [13]

      تحرير أنماط التفريغ

      تتمتع الخلايا العصبية بخصائص ذاتية الاستجابة الكهربية مثل أنماط تذبذبية لجهد الغشاء الجوهري. [14] لذلك يمكن تصنيف الخلايا العصبية وفقًا لخصائصها الفيزيولوجية الكهربية:

      • منشط أو تصاعد منتظم. عادة ما تكون بعض الخلايا العصبية نشطة باستمرار (نغمية) ، وعادة ما تنشط بتردد ثابت. مثال: interneurons في neurostriatum.
      • مرحلي أو انفجار. تسمى الخلايا العصبية التي تطلق في رشقات نارية طورية.
      • ارتفاع سريع. تتميز بعض الخلايا العصبية بمعدلات إطلاق النار المرتفعة ، على سبيل المثال بعض أنواع الخلايا العصبية الداخلية المثبطة القشرية ، والخلايا في الكرة الشاحبة ، وخلايا العقدة الشبكية. [15] [16]

      تحرير الناقل العصبي

      • الخلايا العصبية الكولينية - أستيل كولين. يتم تحرير أستيل كولين من الخلايا العصبية قبل المشبكي في الشق المشبكي. وهو يعمل كرابطة لكل من القنوات الأيونية ذات البوابات الترابطية والمستقبلات المسكارينية (GPCRs) الأيضية. مستقبلات النيكوتين هي قنوات أيونية خماسية ذات بوابات ترابطية تتكون من وحدات فرعية ألفا وبيتا تربط النيكوتين. يفتح ارتباط Ligand القناة مما يتسبب في تدفق إزالة الاستقطاب Na + ويزيد من احتمال إطلاق ناقل عصبي قبل المشبكي. يتم تصنيع الأسيتيل كولين من أنزيم الكولين والأسيتيل أ.
      • الخلايا العصبية الأدرينالية - النورأدرينالين. يتم إطلاق النورادرينالين (النوربينفرين) من معظم الخلايا العصبية ما بعد العقدة في الجهاز العصبي الودي على مجموعتين من GPCRs: مستقبلات ألفا الأدرينالية ومستقبلات بيتا الأدرينالية. نورادرينالين هو واحد من ثلاثة ناقلات عصبية شائعة للكاتيكولامين ، والأكثر انتشارًا في الجهاز العصبي المحيطي كما هو الحال مع الكاتيكولامينات الأخرى ، يتم تصنيعه من التيروزين.
      • الخلايا العصبية GABAergic - حمض جاما أمينوبوتيريك. GABA هو واحد من اثنين من مثبطات الأعصاب في الجهاز العصبي المركزي (CNS) ، إلى جانب الجلايسين. تمتلك GABA وظيفة متماثلة لـ ACh ، وهي قنوات أنيون بوابّة تسمح لأيونات الكلورين بالدخول إلى الخلايا العصبية اللاحقة للتشابك. Cl - يسبب فرط الاستقطاب داخل الخلايا العصبية ، مما يقلل من احتمال إطلاق جهد محتمل حيث يصبح الجهد أكثر سالبة (لإطلاق جهد فعل ، يجب الوصول إلى عتبة جهد موجب). يتم تصنيع GABA من الناقلات العصبية للجلوتامات بواسطة إنزيم الغلوتامات ديكاربوكسيلاز.
      • الخلايا العصبية الجلوتاماتيكية - الجلوتامات. الغلوتامات هو واحد من اثنين من الناقلات العصبية الأولية المثيرة للأحماض الأمينية ، إلى جانب الأسبارتات. مستقبلات الغلوتامات هي واحدة من أربع فئات ، ثلاثة منها عبارة عن قنوات أيونية مرتبطة بالرباط وواحدة منها مستقبلات مقترنة ببروتين G (يشار إليها غالبًا باسم GPCR).
        ومستقبلات Kainate تعمل كقنوات كاتيونية قابلة للاختراق لقنوات Na + الكاتيونية التي تتوسط انتقالًا متشابكًا مثيرًا سريعًا. المستقبلات هي قناة كاتيون أخرى أكثر قابلية للاختراق لـ Ca 2+. تعتمد وظيفة مستقبلات NMDA على ارتباط مستقبلات الجلايسين كعامل مساعد داخل مسام القناة. لا تعمل مستقبلات NMDA بدون وجود كلا الترابطين.
  • تعدل مستقبلات التمثيل الغذائي ، GPCRs انتقال متشابك واستثارة ما بعد المشبكي.
    • الخلايا العصبية الدوبامينية - الدوبامين. الدوبامين هو ناقل عصبي يعمل على مستقبلات Gs المقترنة من النوع D1 (D1 و D5) ، والتي تزيد من مستقبلات cAMP و PKA و D2 (D2 و D3 و D4) ، والتي تنشط مستقبلات Gi-coupled التي تقلل cAMP و PKA. يرتبط الدوبامين بالمزاج والسلوك وينظم النقل العصبي قبل وبعد التشابك العصبي. ارتبط فقدان الخلايا العصبية الدوبامين في المادة السوداء بمرض باركنسون. يتم تصنيع الدوبامين من حمض التيروزين الأميني. يتم تحفيز التيروزين إلى ليفادوبا (أو L-DOPA) بواسطة هيدروكسلاز التيروزين ، ثم يتم تحويل ليفادوبا إلى دوبامين بواسطة ديكاربوكسيلاز الأحماض الأمينية العطرية.
    • الخلايا العصبية السيروتونينية - السيروتونين. يمكن أن يعمل السيروتونين (5-هيدروكسي تريبتامين ، 5-HT) كمثبط أو مثبط. من بين فئات مستقبلات 5-HT الأربعة ، 3 منها عبارة عن GPCR و 1 عبارة عن قناة كاتيون مرتبطة بالرابط. يتم تصنيع السيروتونين من التربتوفان عن طريق التربتوفان هيدروكسيلاز ، ثم بعد ذلك عن طريق ديكاربوكسيلاز. تم ربط نقص 5-HT في الخلايا العصبية بعد المشبك بالاكتئاب. تستخدم الأدوية التي تمنع ناقل السيروتونين قبل المشبكي للعلاج ، مثل بروزاك وزولوفت.
    • الخلايا العصبية Purinergic - ATP. ATP هو ناقل عصبي يعمل في كل من القنوات الأيونية المترابطة (مستقبلات P2X) ومستقبلات GPCRs (P2Y). ومع ذلك ، فإن أفضل ما يُعرف بـ ATP هو الناقل المشترك. يمكن أيضًا التوسط في إشارات البيورينجيك بواسطة البيورينات الأخرى مثل الأدينوزين ، والذي يعمل بشكل خاص في مستقبلات P2Y.
    • الخلايا العصبية الهستامين - الهيستامين. الهستامين هو ناقل عصبي أحادي الأمين ومعدّل عصبي. تم العثور على الخلايا العصبية المنتجة للهستامين في نواة درنة الثدي في منطقة ما تحت المهاد. [17] يشارك الهيستامين في الاستيقاظ وتنظيم سلوكيات النوم / الاستيقاظ.

    تحرير تصنيف النماذج المتعددة

    منذ عام 2012 ، كان هناك دفعة من مجتمع علم الأعصاب الخلوي والحاسبي للتوصل إلى تصنيف عالمي للخلايا العصبية التي ستطبق على جميع الخلايا العصبية في الدماغ وكذلك عبر الأنواع. يتم ذلك من خلال النظر في الصفات الأساسية الثلاثة لجميع الخلايا العصبية: الفيزيولوجيا الكهربية ، والتشكل ، والنسخة الفردية للخلايا. إلى جانب كونه عالميًا ، يتمتع هذا التصنيف بميزة القدرة على تصنيف الخلايا النجمية أيضًا. يتم استخدام طريقة تسمى Patch-Seq يمكن من خلالها قياس جميع الصفات الثلاث في وقت واحد على نطاق واسع من قبل معهد Allen لعلوم الدماغ. [18]

    تتواصل الخلايا العصبية مع بعضها البعض عبر المشابك ، حيث تتصل إما المحطة المحورية لخلية واحدة بالتغصنات العصبية الأخرى ، أو سوما ، أو المحوار بشكل أقل شيوعًا. يمكن أن تحتوي الخلايا العصبية ، مثل خلايا بركنجي في المخيخ ، على أكثر من 1000 فرع شجيري ، مما يجعل الروابط مع عشرات الآلاف من الخلايا الأخرى من الخلايا العصبية الأخرى ، مثل الخلايا العصبية الكبيرة للنواة فوق البصرية ، لديها واحد أو اثنين فقط من التشعبات ، كل منها يستقبل الآلاف من المشابك.

    يمكن أن تكون المشابك العصبية مثيرة أو مثبطة ، إما زيادة أو نقصان النشاط في الخلايا العصبية المستهدفة ، على التوالي. تتواصل بعض الخلايا العصبية أيضًا عبر المشابك الكهربائية ، وهي وصلات مباشرة موصلة كهربائيًا بين الخلايا. [19]

    عندما يصل جهد الفعل إلى المحطة المحورية ، فإنه يفتح قنوات الكالسيوم ذات الجهد الكهربائي ، مما يسمح لأيونات الكالسيوم بالدخول إلى المحطة. يتسبب الكالسيوم في اندماج الحويصلات المشبكية المليئة بجزيئات الناقل العصبي مع الغشاء ، وإطلاق محتوياتها في الشق المشبكي. تنتشر الناقلات العصبية عبر الشق المشبكي وتنشط المستقبلات على العصبون ما بعد المشبكي. يؤدي ارتفاع الكالسيوم الخلوي في الطرف المحوار إلى امتصاص الميتوكوندريا للكالسيوم ، والذي بدوره ينشط استقلاب طاقة الميتوكوندريا لإنتاج ATP لدعم النقل العصبي المستمر. [20]

    إن autapse هو تشابك عصبي يتصل فيه محور عصبي بتغصناته الخاصة.

    يحتوي الدماغ البشري على حوالي 8.6 × 10 10 (ستة وثمانين مليار) خلية عصبية. [21] كل خلية عصبية لديها ما معدله 7000 وصلة متشابكة مع الخلايا العصبية الأخرى. تشير التقديرات إلى أن دماغ طفل يبلغ من العمر ثلاث سنوات يحتوي على حوالي 10 15 نقطة تشابك (1 كوادريليون). يتناقص هذا الرقم مع تقدم العمر ، ويستقر عند البلوغ. تختلف التقديرات بالنسبة لشخص بالغ ، وتتراوح من 10 14 إلى 5 × 10 14 مشابكًا عصبية (100 إلى 500 تريليون). [22]

    في عام 1937 ، اقترح جون زاكاري يونغ أن المحوار العملاق للحبار يمكن استخدامه لدراسة الخواص الكهربائية العصبية. [23] وهي أكبر من الخلايا العصبية البشرية ولكنها تشبهها ، مما يسهل دراستها. عن طريق إدخال أقطاب كهربائية في محاور الحبار العملاقة ، تم إجراء قياسات دقيقة لإمكانات الغشاء.

    يحتوي غشاء الخلية في المحور العصبي والسوما على قنوات أيونية ذات جهد كهربائي تسمح للخلايا العصبية بتوليد ونشر إشارة كهربائية (جهد فعل). تولد بعض الخلايا العصبية أيضًا تذبذبات محتملة في الغشاء تحت العتبة. يتم إنشاء هذه الإشارات ونشرها بواسطة الأيونات الحاملة للشحنة بما في ذلك الصوديوم (Na +) والبوتاسيوم (K +) والكلوريد (Cl -) والكالسيوم (Ca 2+).

    يمكن للعديد من المحفزات تنشيط الخلايا العصبية التي تؤدي إلى نشاط كهربائي ، بما في ذلك الضغط والتمدد والمرسلات الكيميائية وتغيرات الجهد الكهربائي عبر غشاء الخلية. [24] تسبب المنبهات فتح قنوات أيونية معينة داخل غشاء الخلية ، مما يؤدي إلى تدفق الأيونات عبر غشاء الخلية ، مما يؤدي إلى تغيير جهد الغشاء. يجب أن تحافظ الخلايا العصبية على الخصائص الكهربائية المحددة التي تحدد نوع الخلايا العصبية الخاصة بها. [25]

    تتطلب الخلايا العصبية والمحاور الرقيقة نفقات استقلابية أقل لإنتاج وحمل إمكانات العمل ، ولكن المحاور السميكة تنقل النبضات بسرعة أكبر. لتقليل نفقات التمثيل الغذائي مع الحفاظ على التوصيل السريع ، تحتوي العديد من الخلايا العصبية على أغلفة عازلة من المايلين حول محاورها. تتكون الأغماد من الخلايا الدبقية: الخلايا الدبقية قليلة التغصن في الجهاز العصبي المركزي وخلايا شوان في الجهاز العصبي المحيطي. يُمكّن الغمد إمكانات الفعل من السفر بشكل أسرع من المحاور غير المبطنة من نفس القطر ، مع استخدام طاقة أقل. عادةً ما يمتد غمد المايلين في الأعصاب الطرفية على طول المحور العصبي في أقسام يبلغ طولها حوالي 1 مم ، تتخللها عُقد غير مغلفة من رانفير ، والتي تحتوي على كثافة عالية من القنوات الأيونية ذات الجهد الكهربائي. التصلب المتعدد هو اضطراب عصبي ينتج عن إزالة الميالين من المحاور في الجهاز العصبي المركزي.

    لا تولد بعض الخلايا العصبية إمكانات فعلية ، ولكنها بدلاً من ذلك تولد إشارة كهربائية متدرجة ، والتي بدورها تتسبب في إطلاق ناقل عصبي متدرج. تميل هذه الخلايا العصبية غير الشائكة إلى أن تكون عصبونات حسية أو عصبونات داخلية ، لأنها لا تستطيع حمل إشارات لمسافات طويلة.

    يهتم الترميز العصبي بكيفية تمثيل الخلايا العصبية والمعلومات الحسية وغيرها في الدماغ.الهدف الرئيسي من دراسة الترميز العصبي هو توصيف العلاقة بين التحفيز والاستجابات العصبية الفردية أو الجماعية ، والعلاقات بين الأنشطة الكهربائية للخلايا العصبية داخل المجموعة. [26] يُعتقد أن الخلايا العصبية يمكنها ترميز المعلومات الرقمية والتناظرية على حدٍ سواء. [27]

    يعتبر توصيل النبضات العصبية مثالاً على استجابة الكل أو لا شيء. بمعنى آخر ، إذا استجابت الخلية العصبية على الإطلاق ، فيجب أن تستجيب تمامًا. لا تنتج كثافة التحفيز الأكبر ، مثل الصورة الأكثر إشراقًا / الصوت الأعلى ، إشارة أقوى ، ولكن يمكن أن تزيد من تردد الإطلاق. [28]: 31 تستجيب المستقبلات بطرق مختلفة للمنبهات. تستجيب المستقبلات التي تتكيف ببطء أو مستقبلات منشط لتحفيز ثابت وتنتج معدل ثابت من إطلاق النار. غالبًا ما تستجيب المستقبلات المنشطة لزيادة شدة التحفيز عن طريق زيادة تردد إطلاقها ، عادةً كدالة طاقة للمحفز المرسوم ضد النبضات في الثانية. يمكن تشبيه ذلك بخاصية جوهرية للضوء حيث تتطلب الكثافة الأكبر لتردد معين (لون) مزيدًا من الفوتونات ، حيث لا يمكن أن تصبح الفوتونات "أقوى" لتردد معين.

    تشمل أنواع المستقبلات الأخرى مستقبلات سريعة التكيف أو طورية ، حيث يتناقص الإطلاق أو يتوقف مع أمثلة منبهات ثابتة تشمل الجلد الذي ، عند لمسه ، يتسبب في إطلاق الخلايا العصبية ، ولكن إذا حافظ الجسم على ضغط متساوٍ ، فإن الخلايا العصبية تتوقف عن إطلاق النيران. تحتوي الخلايا العصبية للجلد والعضلات التي تستجيب للضغط والاهتزاز على هياكل ملحقة ترشيح تساعد في وظيفتها.

    الجسم الباسيني هو أحد هذه الهياكل. لها طبقات متحدة المركز مثل البصل ، والتي تتشكل حول طرف المحور العصبي. عندما يتم تطبيق الضغط وتشوه الجسيم ، يتم نقل التحفيز الميكانيكي إلى المحور العصبي ، الذي يشتعل. إذا كان الضغط ثابتًا ، ينتهي التحفيز بهذه الطريقة ، عادةً ما تستجيب هذه الخلايا العصبية بزوال استقطاب عابر أثناء التشوه الأولي ومرة ​​أخرى عند إزالة الضغط ، مما يؤدي إلى تغيير شكل الجسم مرة أخرى. تعتبر الأنواع الأخرى من التكيف مهمة في توسيع وظيفة عدد من الخلايا العصبية الأخرى. [29]

    قدم عالم التشريح الألماني هاينريش فيلهلم فالداير المصطلح الخلايا العصبية في عام 1891 ، [30] استنادًا إلى اليونانية القديمة νεῦρον الخلايا العصبية "العصب ، الحبل ، العصب". [31]

    تم اعتماد الكلمة بالفرنسية مع التهجئة الخلايا العصبية. تم استخدام هذا التهجئة أيضًا من قبل العديد من الكتاب باللغة الإنجليزية ، [32] ولكنه أصبح الآن نادرًا في الاستخدام الأمريكي وغير شائع في الاستخدام البريطاني. [33] [31]


    يكتشف علماء الأحياء البكتيريا تتواصل مثل الخلايا العصبية في الدماغ

    اكتشف علماء الأحياء في جامعة كاليفورنيا في سان دييغو أن البكتيريا - التي غالبًا ما يُنظر إليها على أنها كائنات منعزلة وضيعة - هي في الواقع متطورة جدًا في تفاعلاتها الاجتماعية وتتواصل مع بعضها البعض من خلال آليات الإشارات الكهربائية المماثلة مثل الخلايا العصبية في الدماغ البشري.

    في دراسة نشرت هذا الأسبوع في النشر المسبق عبر الإنترنت لـ طبيعة سجية، يوضح العلماء بالتفصيل الطريقة التي تتواصل بها البكتيريا التي تعيش في المجتمعات مع بعضها البعض كهربائيًا من خلال بروتينات تسمى "القنوات الأيونية".

    قال Gürol Süel ، الأستاذ المشارك في علم الأحياء الجزيئي بجامعة كاليفورنيا في سان دييغو ، والذي ترأس مشروع البحث: "لا يغير اكتشافنا الطريقة التي نفكر بها بشأن البكتيريا فحسب ، بل يغير أيضًا طريقة تفكيرنا في أدمغتنا". تنبثق جميع حواسنا وسلوكنا وذكائنا من الاتصالات الكهربائية بين الخلايا العصبية في الدماغ بوساطة القنوات الأيونية. نجد الآن أن البكتيريا تستخدم قنوات أيونية متشابهة للتواصل وحل الإجهاد الأيضي. يشير اكتشافنا إلى أن الاضطرابات العصبية التي يسببها الإجهاد الأيضي قد يكون لها أصول بكتيرية قديمة ، وبالتالي يمكن أن توفر منظورًا جديدًا لكيفية علاج مثل هذه الحالات. "

    قال سويل: "يعتمد الكثير من فهمنا للإشارات الكهربائية في أدمغتنا على الدراسات الهيكلية للقنوات الأيونية البكتيرية". لكن كيفية استخدام البكتيريا لتلك القنوات الأيونية ظلت لغزًا إلى أن شرع سويل وزملاؤه في محاولة لفحص الاتصالات بعيدة المدى داخل الأغشية الحيوية ـ وهي مجتمعات منظمة تحتوي على ملايين الخلايا البكتيرية المكتظة بكثافة. يمكن لهذه المجتمعات من البكتيريا تشكيل هياكل رقيقة على الأسطح - مثل الجير الذي ينمو على الأسنان - شديدة المقاومة للمواد الكيميائية والمضادات الحيوية.

    نما اهتمام العلماء بدراسة الإشارات بعيدة المدى من دراسة سابقة نُشرت في يوليو في مجلة Nature ، ووجدت أن الأغشية الحيوية قادرة على حل النزاعات الاجتماعية داخل مجتمع الخلايا البكتيرية مثل المجتمعات البشرية تمامًا. عندما ينمو غشاء حيوي يتكون من مئات الآلاف من الخلايا البكتيرية Bacillus subtilis إلى حجم معين ، اكتشف الباحثون أن الحافة الخارجية الواقية للخلايا ، مع الوصول غير المقيد إلى العناصر الغذائية ، تتوقف بشكل دوري عن النمو للسماح للمواد الغذائية - تحديدًا الغلوتامات - بالتدفق إلى مركز محمي للبيوفيلم.

    بهذه الطريقة ، تم الحفاظ على البكتيريا المحمية في مركز المستعمرة على قيد الحياة ويمكن أن تنجو من هجمات المواد الكيميائية والمضادات الحيوية. إدراك أن التذبذبات في نمو الأغشية الحيوية تتطلب تنسيقًا طويل المدى بين البكتيريا في محيط وداخل الأغشية الحيوية ، جنبًا إلى جنب مع حقيقة أن البكتيريا كانت تتنافس على الغلوتامات ، وهو جزيء مشحون كهربائيًا ، دفع الباحثين إلى التكهن بأن التنسيق الأيضي بين الخلايا البعيدة داخل الأغشية الحيوية قد ينطوي على شكل من أشكال الاتصال الكهروكيميائي.

    لاحظ العلماء أن الغلوتامات معروف أيضًا بأنه يقود حوالي نصف نشاط الدماغ البشري. لذلك صمموا تجربة لاختبار فرضيتهم. كان الهدف هو قياس التغيرات في إمكانات غشاء الخلية البكتيرية بعناية أثناء التذبذبات الأيضية.

    لاحظ الباحثون التذبذبات في إمكانات الغشاء التي تتوافق مع التذبذبات في نمو الأغشية الحيوية ووجدوا أن القنوات الأيونية كانت مسؤولة عن هذه التغييرات في إمكانات الغشاء. كشفت تجارب أخرى أن التذبذبات قد أجريت إشارات كهربائية طويلة المدى داخل الأغشية الحيوية من خلال موجات الانتشار المكاني للبوتاسيوم ، أيون مشحون.

    عندما تنتشر موجات الأيونات المشحونة هذه عبر الأغشية الحيوية ، فإنها تنسق النشاط الأيضي للبكتيريا في المناطق الداخلية والخارجية للغشاء الحيوي. عندما تم حذف القناة الأيونية التي تسمح للبوتاسيوم بالتدفق داخل وخارج الخلايا من البكتيريا ، لم يعد البيوفيلم قادرًا على توصيل هذه الإشارات الكهربائية.

    قال سويل: "تمامًا مثل الخلايا العصبية في دماغنا ، وجدنا أن البكتيريا تستخدم القنوات الأيونية للتواصل مع بعضها البعض من خلال الإشارات الكهربائية". "بهذه الطريقة ، يبدو أن مجتمع البكتيريا داخل الأغشية الحيوية يعمل مثل" الدماغ الميكروبي "."

    أضاف سويل أن الآلية المحددة التي تتواصل بها البكتيريا مع بعضها البعض تشبه بشكل مدهش عملية في الدماغ البشري تُعرف باسم "اكتئاب الانتشار القشري" ، والذي يُعتقد أنه متورط في الصداع النصفي والنوبات.

    وقال: "المثير للاهتمام هو أن كلاً من الصداع النصفي والإشارات الكهربائية للبكتيريا التي اكتشفناها تنجم عن الإجهاد الأيضي". "يشير هذا إلى أن العديد من الأدوية التي تم تطويرها في الأصل لعلاج الصرع والصداع النصفي قد تكون فعالة أيضًا في مهاجمة الأغشية الحيوية البكتيرية ، والتي أصبحت مشكلة صحية متنامية في جميع أنحاء العالم بسبب مقاومتها للمضادات الحيوية."

    إلى جانب سويل ، كان الباحثون الآخرون المشاركون في الدراسة هم آرثر برينديل ، وجينتاو ليو ، وسان لي من جامعة كاليفورنيا في سان دييغو ، ومونيهيرو أسالي من جامعة وارويك في المملكة المتحدة ، وجوردي جارسيا أوجالفو من جامعة بومبيو فابرا في برشلونة ، إسبانيا. تم تمويل الدراسة من خلال منح من المعهد الوطني للعلوم الطبية العامة التابع للمعاهد الوطنية للصحة (R01 GM088428 ، P50 GM085764) ومركز سان دييغو لبيولوجيا الأنظمة والمؤسسة الوطنية للعلوم (MCB-1450867).


    الملخص

    ما تعرفه أي خلية عصبية حسية عن العالم هو أحد الأسئلة الأساسية في علم الأعصاب. تنتقل المعلومات من المحيط الحسي عبر الخلايا العصبية المقترنة بشكل متشابك حيث يقوم كل خلية عصبية بترميز المعلومات عن طريق تغيير معدل وتوقيت إمكانات عملها (طفرات). التغييرات المرتبطة زمانيًا مكانيًا في نظام التصاعد هذا عبر مجموعات الخلايا العصبية هي الأساس العصبي للتمثيلات الحسية. ومع ذلك ، في القشرة الحسية الجسدية ، فإن ارتفاع عدد الخلايا العصبية القشرية الفردية (أو أزواجها) لا يمثل سوى الحد الأدنى من المعلومات حول العالم. أظهرت الدراسات الحديثة أن أحد الحلول التي تنفذها الخلايا العصبية لمواجهة فقدان المعلومات هو تكييف معدل نقل المعلومات مع النشاط المتشابك المستمر عن طريق تغيير إمكانات الغشاء التي يتم عندها إنشاء الارتفاع. نقدم هنا أولاً مبادئ تدفق المعلومات من المحيط الحسي إلى القشرة الحسية الأولية في نظام حسي نموذجي (شعرة) ، ثم نناقش لاحقًا كيف أن بوابات العتبة التكيفية للسرعة التكيفية تنقل المعلومات داخل الخلايا من إمكانات ما بعد التشابك الجسدي إلى إمكانات الفعل ، والتحكم في محتوى معلومات الاتصال عبر الخلايا العصبية القشرية الحسية الجسدية.


    مصادر

    تتم كتابة المعلومات الصحية IQWiG بهدف مساعدة الناس على فهم مزايا وعيوب خيارات العلاج الرئيسية وخدمات الرعاية الصحية.

    نظرًا لأن IQWiG هو معهد ألماني ، فإن بعض المعلومات المقدمة هنا خاصة بنظام الرعاية الصحية الألماني. يمكن تحديد مدى ملاءمة أي من الخيارات الموصوفة في حالة فردية من خلال التحدث إلى الطبيب. نحن لا نقدم استشارات فردية.

    تستند معلوماتنا إلى نتائج دراسات ذات نوعية جيدة. تمت كتابته من قبل فريق من المتخصصين في الرعاية الصحية والعلماء والمحررين ، ومراجعته من قبل خبراء خارجيين. يمكنك العثور على وصف تفصيلي لكيفية إنتاج معلوماتنا الصحية وتحديثها في أساليبنا.


    دمج & أمبير النار

    نموذج الدمج والنار هو نموذج مستخدم على نطاق واسع ، عادةً في استكشاف سلوك الشبكات. يلتقط هذا النموذج البسيط العديد من ميزات السلوك العصبي: (أ) عتبة الغشاء وبعدها تنتفخ الخلايا العصبية وتعيد ضبطها ، (ب) فترة مقاومة لا يمكن للخلايا العصبية إطلاقها ، و (ج) حالة & # 8212 هذا ديناميكي نظام تتطور فيه إمكانات الغشاء ، الحالة ، بمرور الوقت.

    هذا النموذج يفتقر إلى آلية حقيقية لتوليد سبايك ، ومع ذلك. بدلاً من ذلك ، نرسم خطًا رأسيًا فقط عندما ترتفع العصبون. علاوة على ذلك ، فإن عتبة الغشاء وفترة المقاومة مطلقة ، بينما في الخلايا العصبية الحقيقية ، يمكن أن تتغير اعتمادًا على حالة الخلايا العصبية. هذه الخلايا العصبية أيضًا غير قادرة على الرنين. هذا لا يعني أن هذا النموذج غير مفيد & # 8212 تحتوي الخلايا العصبية المدمجة والنار على أكثر الميزات الأساسية للخلايا العصبية المتصاعدة و من السهل جدا التفكير. لقد تم استخدامه في العديد من الاستكشافات المثيرة للاهتمام لسلوك الشبكة.


    الشروط الاساسية

    بصفتنا مشاركًا في Amazon ، فإننا نكسب من عمليات الشراء المؤهلة.

    هل تريد الاستشهاد بهذا الكتاب أو مشاركته أو تعديله؟ هذا الكتاب هو Creative Commons Attribution License 4.0 ويجب أن تنسب OpenStax.

      إذا كنت تعيد توزيع هذا الكتاب كله أو جزء منه بتنسيق طباعة ، فيجب عليك تضمين الإسناد التالي في كل صفحة مادية:

    • استخدم المعلومات أدناه لتوليد اقتباس. نوصي باستخدام أداة استشهاد مثل هذه.
      • المؤلفون: ماري آن كلارك ، ماثيو دوغلاس ، جونغ تشوي
      • الناشر / الموقع الإلكتروني: OpenStax
      • عنوان الكتاب: Biology 2e
      • تاريخ النشر: 28 مارس 2018
      • المكان: هيوستن ، تكساس
      • عنوان URL للكتاب: https://openstax.org/books/biology-2e/pages/1-introduction
      • عنوان URL للقسم: https://openstax.org/books/biology-2e/pages/35-key-terms

      © 7 يناير 2021 OpenStax. محتوى الكتاب المدرسي الذي تنتجه OpenStax مرخص بموجب ترخيص Creative Commons Attribution License 4.0. لا يخضع اسم OpenStax وشعار OpenStax وأغلفة كتب OpenStax واسم OpenStax CNX وشعار OpenStax CNX لترخيص المشاع الإبداعي ولا يجوز إعادة إنتاجه دون الحصول على موافقة كتابية مسبقة وصريحة من جامعة رايس.


      شاهد الفيديو: كتشف علماء يابانيون أن مادة السيسامينول الكيميائية تمنع تلف الخلايا العصبية في الدماغ ويمكن (قد 2022).